Una persona recibe impresiones desde el mundo exterior y desde el interior del propio cuerpo a través de terminaciones nerviosas sensitivas especiales o receptores. Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales básicos: Mecanorreceptores. Responden a la deformación mecánica. Termorreceptores. Responden a los cambios de temperatura; algunos receptores responden al frío y otros al calor. Nociceptores. Responden a cualquier estímulo que causa daño en el tejido. Receptores electromagnéticos. Los conos y los bastones de los ojos son sensibles a los cambios en la intensidad de la luz y a la longitud de onda. Quimiorreceptores. Responden a los cambios químicos asociados con el gusto y el olfato, y a las concentraciones de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre.
Tipos anatómicos de receptores
Por comodidad, las terminaciones sensitivas pueden clasificarse, por su estructura, en receptores no encapsulados y encapsulados.
Receptores no encapsulados
Terminaciones nerviosas libres
Las terminaciones nerviosas libres se hallan ampliamente distribuidas por todo el cuerpo. Se encuentran entre las células epiteliales de la piel, córnea y aparato digestivo, y en los tejidos conectivos, incluida la dermis, fascias, ligamentos, cápsulas articulares, tendones, periostio, pericondrio, conductos de Havers del hueso, membrana timpánica y pulpa dental; también se hallan presentes en el músculo. Las fibras nerviosas aferentes a partir de las terminaciones nerviosas libres son mielínicas o amielínicas. Las terminaciones finales están desprovistas de una vaina de mielina y no hay células de Schwann que cubran las puntas. La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor, mientras que otras detectan el tacto grueso, la presión y sensaciones de cosquilleo, y posiblemente frío y calor.
Discos de Merkel
Los discos de Merkel se encuentran en la piel glabra (sin pelo), por ejemplo, en las puntas de los dedos y en los folículos pilosos. La fibra nerviosa pasa a la epidermis y termina en una expansión discoide que está estrechamente yuxtapuesta a una célula epitelial teñida de oscuro en la parte más profunda de la epidermis, denominada célula de Merkel. En la piel con pelo, se encuentran grupos de discos de Merkel, conocidos como cúpulas táctiles en la epidermis, entre los folículos pilosos.
Los discos de Merkel son receptores del tacto de adaptación lenta que transmiten información sobre el grado de presión ejercida sobre la piel, como cuando se sostiene un bolígrafo.
Receptores de los folículos pilosos
Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido conectivo más externa, por debajo de la glándula sebácea. Algunas ramas rodean el folículo, mientras que otras tienen un trayecto en paralelo al eje longitudinal. Muchos filamentos axónicos desnudos terminan entre las células de la vaina de la raíz externa. La flexión del pelo estimula el receptor folicular, que pertenece al grupo de mecanorreceptores de adaptación rápida.
Mientras que el pelo permanece flexionado, el receptor es silente, pero cuando se libera el pelo, se inicia un nuevo estallido de impulsos nerviosos. Receptores encapsulados Los receptores encapsulados muestran amplias variaciones en tamaño y forma, y la terminación del nervio se halla cubierta por una cápsula.
Corpúsculos de Meissner
Los corpúsculos de Meissner se localizan en las papilas dérmicas de la piel, especialmente en la palma de la mano y en la planta del pie. Muchos se hallan también presentes en la piel del pezón y en los genitales externos.
Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y consiste en una pila de células de Schwann modificadas aplanadas, dispuestas transversalmente por toda la longitud del eje del corpúsculo. El corpúsculo está encerrado en una cápsula de tejido conectivo que es continuo con el endoneuro de los nervios que entran en él. Algunas fibras nerviosas mielínicas entran en el extremo profundo del corpúsculo; las ramas mielínicas y amielínicas disminuyen en tamaño y se ramifican entre las células de Schwann. Hay una considerable reducción en el número de corpúsculos de Meissner entre el nacimiento y la edad avanzada.
Los corpúsculos de Meissner son muy sensibles al tacto y se adaptan rápidamente a los mecanorreceptores. Capacitan a una persona para distinguir entre dos estructuras puntiformes cuando están colocadas próximas sobre la piel (discriminación táctil entre dos puntos).
Corpúsculos de Pacini
Los corpúsculos de Pacini se hallan ampliamente distribuidos por todo el cuerpo, y son abundantes en la dermis, tejido subcutáneo, ligamentos, cápsulas articulares, pleura, pericardio, pezones y genitales externos. Cada corpúsculo tiene una forma ovoide, con una longitud aproximada de 2 mm y una anchura aproximada de 100 µm a 500 µm. Consta de una cápsula y de una parte central que contiene la terminación nerviosa. La cápsula consta de numerosas láminas concéntricas de células aplanadas. Una gran fibra nerviosa mielínica se introduce en el corpúsculo y pierde la vaina de mielina y luego su cubierta de la célula de Schwann. El axón desnudo, rodeado por láminas formadas de células aplanadas, pasa a través del centro de la parte central y acaba en una terminación expandida.
El corpúsculo de Pacini es un mecanorreceptor de adaptación rápida particularmente sensible a la vibración. Puede responder hasta a 600 estímulos por segundo.
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Corpúsculos de Ruffini
Los corpúsculos de Ruffini se localizan en la dermis de la piel pilosa. Cada corpúsculo consta de varias fibras nerviosas amielínicas grandes que terminan en un fascículo de fibras colágenas y se hallan rodeadas por una cápsula celular. Estos mecanorreceptores de adaptación lenta son receptores de distensión, que responden cuando se estira la piel.
Función de los receptores cutáneos
En el pasado se creía que los diferentes tipos histológicos de receptores correspondían a tipos de sensación específica. Pronto se describió que hay áreas del cuerpo que tienen sólo uno o dos tipos de receptores histológicos y, sin embargo, son sensibles a una variedad de estímulos diferentes. Además, aunque el cuerpo tenga estos receptores diferentes, todos los nervios transmiten sólo impulsos nerviosos. En la actualidad se está de acuerdo en que el tipo de sensación percibida viene determinada por el área específica del sistema nervioso central a la que pasa la fibra nerviosa aferente. Por ejemplo, si una fibra nerviosa del dolor es estimulada por calor, frío, tacto o presión, la persona sólo experimentará dolor.
Transducción de los estímulos sensitivos a impulsos nerviosos
La transducción es el proceso por el cual una forma de energía (el estímulo) cambia a otra forma de energía (energía electroquímica del impulso nervioso). Cuando se aplica un estímulo a un receptor, se origina un cambio en el potencial de la membrana plasmática de la terminación nerviosa. Dado que este proceso tiene lugar en el receptor, recibe la denominación de potencial del receptor. La amplitud del potencial del receptor es proporcional a la intensidad del estímulo. Al abrir más canales iónicos durante mayor tiempo, una mayor presión mecánica, por ejemplo, puede producir una mayor despolarización que una presión débil. En los quimiorreceptores y fotorreceptores, el potencial del receptor se produce por segundos mensajeros activados cuando el agente del estímulo se une a los receptores de la membrana acoplados a proteínas G. Si es lo suficientemente grande, el potencial del receptor genera un potencial de acción que se desplazará a lo largo de la fibra nerviosa aferente hasta el sistema nervioso central.
Receptores articulares
Se pueden localizar cuatro tipos de terminaciones sensitivas en la cápsula y ligamentos de las articulaciones sinoviales. Tres de estas terminaciones son capsuladas y se asemejan a los receptores de Pacini, Ruffini y de distensión tendinosa. Proporcionan al sistema nervioso central información en relación con la posición y los movimientos de la articulación. Un cuarto tipo de terminación no está encapsulada, y se supone que es sensible a los movimientos excesivos y transmite sensaciones de dolor.
Husos neuromusculares
Los husos neuromusculares, o husos musculares, se encuentran en el músculo esquelético, y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo. Proporcionan al sistema nervioso central información en relación con la longitud del músculo y la velocidad de cambio en la longitud del músculo. El sistema nervioso central utiliza esta información para el control de la actividad muscular.
Cada huso muscular mide aproximadamente de 1 mm a 4 mm de longitud, y está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. En el interior de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas fibras musculares intrafusales: las fibras musculares ordinarias situadas fuera del huso reciben la denominación de fibras extrafusales.
Las fibras intrafusales de los husos son de dos tipos: las fibras en bolsa nuclear y las fibras en cadena nuclear. Las fibras en bolsa nuclear se reconocen por la presencia de numerosos núcleos en la región ecuatorial que, en consecuencia, está expandida; además, no hay estriaciones cruzadas en esta región. En las fibras en cadena nuclear, los núcleos forman una única fila longitudinal o cadena en el centro de cada fibra en la región ecuatorial.
Las fibras en bolsa nuclear tienen un mayor diámetro que las fibras en cadena nuclear y se extienden más allá de la cápsula en cada terminación para insertarse en el endomisio de las fibras extrafusales. Hay dos tipos de inervación sensitiva de los husos musculares: la anuloespiral y la terminación secundaria o en ramillete. Las terminaciones anuloespirales se hallan situadas en el ecuador de las fibras intrafusales.
Cuando la gran fibra nerviosa mielínica perfora la cápsula, pierde la vaina de mielina, y el axón desnudo se enrolla en espiral alrededor de las porciones en bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales.
Las terminaciones en ramillete se hallan situadas principalmente en las fibras en cadena nuclear a alguna distancia de la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica ligeramente más pequeña que la de la terminación anuloespiral perfora la cápsula y pierde la vaina de mielina, y el axón desnudo se ramifica terminalmente para finalizar como varicosidades; se asemeja a un ramillete de flores. La elongación o estiramiento de las fibras intrafusales da lugar a la estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete, y los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas aferentes.
La inervación motora de las fibras intrafusales está proporcionada por finas fibras motoras γ. Los nervios terminan en pequeñas placas terminales motoras situadas en ambos extremos de las fibras intrafusales. La estimulación de los nervios motores origina que ambos extremos de las fibras intrafusales se contraigan y activen las terminaciones sensitivas. La región ecuatorial, que no tiene estriaciones cruzadas, no es contráctil. Las fibras extrafusales del resto del músculo reciben su inervación del modo usual a partir de axones grandes tipo α.
Función del huso neuromuscular
En condiciones de reposo, los husos musculares originan impulsos nerviosos aferentes todo el tiempo, y la mayor parte de esta información no se percibe de modo consciente. Cuando se produce la actividad muscular, ya sea de forma activa o pasiva, las fibras intrafusales se distienden y se produce un aumento de la velocidad de paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro en las neuronas aferentes. De modo similar, si ahora están relajadas las fibras intrafusales debido al cese de actividad muscular, el resultado es una disminución de la velocidad del paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro. El huso neuromuscular desempeña así un papel muy importante en el mantenimiento de la información al sistema nervioso central sobre la longitud de un músculo y la velocidad de cambio de su longitud, influyendo así de modo indirecto en el control del músculo voluntario.
Reflejo de estiramiento
Las neuronas de la médula espinal implicadas en el reflejo de estiramiento simple funcionan del siguiente modo: al estirarse un músculo, se produce una elongación de las fibras intrafusales del huso muscular y una estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete. Los impulsos nerviosos alcanzan la médula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las motoneuronas α grandes situadas en el asta gris anterior de la médula espinal. Los impulsos nerviosos pasan entonces a través de los nervios motores eferentes y estimulan las fibras musculares extrafusales, y el músculo se contrae. Este reflejo de estiramiento simple depende de un arco bineuronal que consta de una neurona aferente y de una neurona eferente. Es interesante observar que los impulsos aferentes del huso muscular inhiben las motoneuronas α que inervan los músculos antagonistas. Este efecto recibe la denominación de inhibición recíproca.
Control de las fibras intrafusales del huso neuromuscular
En el encéfalo y en la médula espinal hay centros que dan lugar a tractos que establecen sinapsis con motoneuronas γ de la médula espinal. La formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo son ejemplos de tales centros. De esta manera, estos centros pueden influir en gran medida en la actividad muscular voluntaria. Las fibras motoras eferentes γ causan un acortamiento de las fibras intrafusales, estirando las regiones ecuatoriales y estimulando las terminaciones anuloespirales y en ramillete. A su vez, este hecho inicia la contracción refleja de las fibras extrafusales descrita previamente.
Se calcula que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un músculo son eferentes γ; los dos tercios restantes son las grandes fibras motoras α. Se cree que las fibras en bolsa nuclear se hallan implicadas en las respuestas dinámicas, y se asocian más con la posición y la velocidad de contracción, mientras que las fibras en cadena nuclear se asocian con contracciones estáticas lentas del músculo voluntario.
Husos neurotendinosos
Los husos neurotendinosos (órganos neurotendinosos de Golgi) se hallan presentes en los tendones, y se localizan cerca de las uniones entre los tendones y los músculos. Proporcionan información sensitiva al sistema nervioso central en relación con la tensión de los músculos.
Cada huso consta de una cápsula fibrosa que rodea un pequeño fascículo de fibras tendinosas (colágenas) dispuesto laxamente (fibras intrafusales). Las células tendinosas son más grandes y más numerosas que las que se encuentran en otras partes del tendón. Una o más fibras nerviosas sensitivas mielínicas perforan la cápsula, pierden su vaina de mielina, se ramifican y acaban en terminaciones en forma de palillo de tambor.
Las terminaciones nerviosas se activan al ser comprimidas por las fibras tendinosas adyacentes en el interior del huso cuando se desarrolla tensión en el tendón. A diferencia del huso neuromuscular, que es sensible a los cambios en longitud muscular, el órgano neurotendinoso detecta cambios en la tensión del músculo.
Función del huso neurotendinoso
Un aumento de la tensión del músculo estimula los husos neurotendinosos, y un mayor número de impulsos nerviosos alcanzan la médula espinal a través de las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras realizan sinapsis con las grandes motoneuronas α situadas en las astas grises anteriores de la médula espinal. A diferencia del reflejo del huso muscular, este reflejo es inhibidor de la contracción muscular. De este modo, el reflejo tendinoso previene el desarrollo de demasiada tensión en el músculo. Aunque esta función probablemente sea importante como mecanismo protector, su principal función es proporcionar información al sistema nervioso central que pueda influir sobre la actividad muscular voluntaria.
