Receptores y vías gustativas

El gusto puede considerarse un filtro, aunque no el único, para la alimentación, que determinará, en buena parte, las sustancias que pasan al tracto alimentario y las que se rechazan. Las sustancias químicas de los alimentos se disuelven en la saliva, y esta disolución les permite alcanzar los receptores. Por este motivo, si la lengua está seca, los receptores reciben menos señales químicas y es más difícil percibir el gusto de los alimentos. El gusto puede intensificarse por movimientos de la lengua, que incrementan la distribución de la sustancia sobre un mayor número de receptores. Los receptores gustativos se hallan sobre todo en la lengua y en el paladar blando. Estas células receptoras del gusto tienen una vida media de 7 a 10 días, y se van sustituyendo. Forman conjuntos, de unos 50-75 receptores, en los llamados ‘botones gustativos’. Éstos se hallan contenidos en unas estructuras llamadas ‘papilas’, que dan forma a los bultos y canales de la lengua y del paladar blando. La lengua no es una superficie uniforme. La parte superior está cubierta de papilas filiformes, que tienen una función táctil, pero no contienen botones gustativos. En la parte frontal y en los lados de la lengua, entre las papilas filiformes hallamos las papilas fungiformes, que contienen algunos botones gustativos. Sin embargo, la organización de los receptores gustativos en la boca es mucho más compleja.

La información gustativa de la boca sale a través de cuatro pares de nervios. Las papilas fungiformes están inervadas por una ramificación de la cuerda timpánica de los nervios faciales (nervio craneal VII), los cuales, mediante otra ramificación, inervan el paladar gustativo. Los nervios glosofaríngeos (IX) tienen ramificaciones en otras papilas, y les corresponde la inervación de sensaciones de gusto, temperatura y tacto de una parte dela lengua. El nervio vago (X) codifica la actividad de los botones gustativos en las áreas posteriores de la raíz de la lengua y al esófago superior.

Finalmente, el nervio trigémino (V) codifica sensaciones térmicas, táctiles y dolorosas de zonas anteriores de la boca. Las fibras gustativas de los nervios desembocan en el núcleo del tracto solitario en la médula espinal. El núcleo del tracto solitario tiene una organización mixta de informaciones químicas y somatosensoriales, que persistirá en proyecciones de nivel superior. El segundo núcleo de relevo es el núcleo parabranquial del puente, y el tercero es el complejo ventrobasal del tálamo. Esta estructura proyecta a las áreas corticales. Otra vía ascendente desde el núcleo parabranquial proyecta en el lateral del hipotálamo y en la amígdala. Los reflejos elicitados por el gusto se basan en aspectos hedónicos (aceptable o rechazable) y, fundamentalmente, están determinados por estructuras del tronco encefálico sin intervención de neuronas corticales. El cruce de fibras gustativas entre hemisferios ha sido objeto de debate en los últimos años. Parece haber acuerdo en considerar que la vía gustativa discurre ipsilateralmente hasta el mesencéfalo. Sin embargo, algunos creen que hay evidencia para suponer una decusación en el mesencéfalo, y otros no. En cualquier caso, a niveles superiores es obvio que se ha producido esa decusación. Se indican dos áreas vecinas como centros corticales primarios del gusto: el opérculo parietal y la ínsula posterior.

En la corteza orbitofrontal posterior se halla un área gustativa secundaria. Las respuestas de las células de esta área son respuestas multimodales muy complejas. Se sugiere que esta zona puede cumplir funciones de reconocimiento perceptivo con influencias en la ingestión y en la selección de alimentos. La codificación gustativa suele relacionarse con las cualidades gustativas primarias: dulce, salado, ácido, amargo y, quizás umami.

Algunas investigaciones proponen dos vías separadas, que corren paralelas a lo largo de las vías ascendentes, en el sistema gustativo: una ruta sensorial y una ruta hedónica (refuerzo-aversión).