El nervio olfatorio funciona en el sentido especial del olfato, de ahí su nombre. Las estructuras del sistema nervioso central involucradas en el olfato se denominan en conjunto "rinencéfalo o encéfalo nasal". El sistema olfatorio se destaca porque:
Las prolongaciones periféricas de las neuronas sensitivas primarias en el epitelio olfatorio (mucosa) actúan como receptores sensitivos (figura A).
Las neuronas olfatorias primarias experimentan un reemplazo continuo durante toda la vida.
Las neuronas olfatorias primarias hacen sinápsis con neuronas olfatorias secundarias en el bulbo olfatorio (una evaginación de la corteza), desde donde envían señales directamente a la corteza sin hacer sinápsis primero en el tálamo, como lo hacen todas las demás vías sensitivas antes de alcanzar la corteza.
Las vías hacia las áreas corticales involucradas en el olfato son completamente homolaterales.
El sistema olfatorio está compuesto por el epitelio, los bulbos y los tractos olfatorios, juntamente con áreas olfatorias en el encéfalo y sus comunicaciones con otros centros encefálicos.
EPITELIO OLFATORIO
El epitelio olfatorio, un área especializada de la mucosa nasal (figura A) está situado en el techo de la cavidad nasal y se extiende en el cornete nasal superior en dirección lateral y el tabique nasal en dirección medial. Se mantiene húmedo por las secreciones de las glándulas olfatorias (moco), y en esta humedad se disuelven las fragancias (moléculas aromáticas) inhaladas. El epitelio comprende cuatro tipos de células principales:
Las neuronas olfatorias primarias son neuronas bipolares cuyas prolongaciones periféricas (dendritas) se extienden hasta la superficie epitelial, donde se expanden en el botón olfatorio con cilios que contienen los sitios receptores moleculares. Estas neuronas sensitivas primarias transmiten la sensación a través de prolongaciones centrales que se reúnen en veinte o más haces o filamentos, los cuales atraviesan la lámina cribosa del hueso etmoides para hacer sinápsis sobre las neuronas secundarias (células mitrales y en penacho), en el bulbo olfatorio.
Las células basales se sitúan sobre la membrana basal y constituyen la fuente de nuevas células receptoras. Es la única área del sistema nervioso central en la que las células se regeneran continuamente durante toda la vida. La regeneración ocurre aproximadamente en un periodo de alrededor de 60 días.
Las células sustentaculares (células de sostén) están entremezcladas con las células sensitivas y son similares a la glía.
Las células secretorias de las glándulas olfatorias producen un líquido que contiene proteínas de unión a las moléculas aromáticas. El líquido baña los terminales dendríticos y los cilios de las células receptoras y actúa como solvente de las sustancias aromáticas, lo que permite su difusión a los receptores sensitivos y aumenta la eficiencia de la detección de olores.
BULBO OLFATORIO Y SUS PROYECCIONES
El bulbo olfatorio es el ensanchamiento del tracto olfatorio. Los bulbos y los tractos olfatorios son partes del encéfalo que se evaginaron desde el telencéfalo en el desarrollo temprano. En el bulbo olfatorio se encuentran los cuerpos celulares de las células mitrales y en penacho, que son las neuronas olfatorias secundarias involucradas en el relevo de la sensibilidad olfatoria hasta el encéfalo. Contiene estructuras esfpericas denominadas "glomérulos", en las cuales se realiza el contacto entre las neuronas olfatorias primarias y las neuronas olfatorias secundarias (figura B). El bulbo comienza en la lámina cribosa y estpa dispuesto en seis capas:
La capa de fibras nerviosas (axones olfatorios) es la más superficial y en ella están los axones de las neuronas olfatorias primarias en la mucosa nasal.
La capa glomerular contiene glomérulos (El glomérulo olfatorio u olfativo es una estructura cuadrada localizada en la capa glomérular del bulbo olfatorio en el encéfalo donde se forman las sinapsis entre los terminales del nervio olfatorio y las dendritas de las células mitrales, periglomerulares y en penacho) esféricos en los cuales se produce una convergencia considerable entre los axones de las neuronas olfatorias primarias y las dendritas de las células en penacho y las células mitrales, así como aferencias de interneuronas y axones motores de la corteza olfatoria y del núcleo olfatorio contralateral.
La capa plexiforme externa (células en penacho) Contiene principalmente los cuerpos de las células en penacho.
La capa de células mitrales es una monocapa de cuerpos celulares grandes de las células mitrales.
La capa plexiforme interna y de células granulosas contiene axones y colaterales de las células mitrales y en penacho y unas pocas células granulosas.
La capa de fibras nerviosas contiene axones mielinizados de las neuronas secundarias de y axones motores de la corteza.
Dentro de las capas hay dos tipos celulares principales: células mitrales y en penacho, e interneuronas. Las células mitrales y en penacho son funcionalmente similarmente y juntas constituyen las neuronas sensitivas que con sus axones conectan el bulbo olfatorio con el sistema nervioso central. Las interneuronas corresponden a células pleriglomerulares y granulosas:
Células mitrales cuyas dendritas es tienen los glomérulos, donde hacen contacto con los axones de las neuronas olfatorias primaria y con interneuronas.
Células en penacho, Cuyas dendritas se extienden en los glomérulos, dónde también hacen contacto con los axones de las neuronas olfatorias primarias. Sus axones Se proyectan en el núcleo olfatorio anterior, a las áreas olfatorias primarias de la sustancia perforada anterior.
Interneuronas periglomerulares y granulosas Interactuan entre los glomérulos.
Las fibras postsinápticas De las células mitrales bien penacho forman el tracto olfatorio el trígono (Una expansión del tracto olfatorio Inmediatamente rostral a la sustancia perforada anterior del encéfalo). Estás fibras divergen en dirección lateral por delante de la sustancia perforada anterior para formar la estría olfatoria lateral (primaria) que transmite impulsos al área olfatoria para la apreciación consciente del olfato. (figuras C y D).
La mayoría de los axones del tracto olfatorio pasan a través de la estría olfatoria lateral al área olfatoria lateral (primaria). El área olfatoria está formada por las cortezas del ucus y el área entorrinal (porción anterior del giro del parahipocampo), el limen de la ínsula (punto de unión entre la corteza de la ínsula y la corteza de lóbulo frontal) y parte del cuerpo amigdaloide (complejo nuclear localizado por encima de la punta de la asta inferior del ventrículo lateral). El uncus, el área entorrinal y el limen de la ínsula se denominan en conjunto “área piriforme” (con forma de pera).
