En los últimos años, se ha llevado a cabo una extensa investigación con técnicas electrofisiológicas, histoquímicas, inmunocitoquímicas y otras técnicas de estudio microscópico que ha dado lugar a un importante incremento de los conocimientos sobre las conexiones de las neuronas de la corteza cerebral. Esta información, combinada con nuevos métodos de estudio de las funciones de la corteza cerebral humana in vivo mediante electroencefalogramas (EEG), tomografía por emisión de positrones (PET) y resonancia magnética (RM) ha permitido entender nuevas funciones de las diferentes áreas y capas de la corteza cerebral. Gran parte de esta nueva información todavía se encuentra simplemente a nivel de datos fácticos y no se pueden aplicar en el contexto clínico.
La corteza cerebral está organizada en unidades verticales o columnas de actividad funcional (fig. 2) que miden en torno a 300 μm a 600 μm de ancho.
En la corteza sensitiva, por ejemplo, cada columna tiene una única función sensitiva específica. Una unidad funcional de ese tipo se extiende a través de las seis capas, desde la superficie cortical hasta la sustancia blanca. Cada unidad posee fibras aferentes, neuronas internunciales y fibras eferentes. Una fibra aferente puede establecer sus sinapsis directamente con una neurona eferente o implicar cadenas verticales de neuronas internunciales. Una única cadena vertical de neuronas puede participar en actividades aisladas, o bien la onda de excitación puede diseminarse hacia las cadenas verticales adyacentes a través de las células granulosas de axón corto. Las células horizontales de Cajal permiten la activación de las unidades verticales que se encuentran a una cierta distancia de la fibra aferente entrante (fig. 2). La propagación lateral de la información entrante destinada a la modalidad sensitiva, desde una columna a otra columna adyacente o a columnas situadas a cierta distancia, permite que el sujeto comience a procesar el conocimiento de la naturaleza de una información sensitiva.
ÁREAS CORTICALES
Los estudios clínicos y anatomopatológicos efectuados el siglo pasado en el hombre, y los estudios electrofisiológicos y de ablación con animales a lo largo del siglo XX han aportado evidencias de que las diferentes áreas de la corteza cerebral están funcionalmente especializadas. No obstante, la división precisa de la corteza en diferentes áreas de especialización, como describió Brodmann, simplifica en exceso la cuestión y engaña al lector. La mera división de las áreas corticales en motoras y sensitivas es errónea, ya que muchas de las áreas sensitivas son mucho más extensas de lo descrito originalmente, y se sabe que se pueden obtener respuestas motoras estimulando las áreas sensitivas. Hasta que se encuentre una terminología más satisfactoria para describir las distintas áreas corticales, las principales reciben el nombre de su localización anatómica.
Lóbulo frontal
El área precentral se halla situada en la circunvolución precentral, e incluye la pared anterior del surco central y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior. Se extiende sobre el borde supero medial del hemisferio en el lobulillo paracentral (fig. 4). Histológicamente, la característica de esta área es la casi completa ausencia de capas granulosas y la prominencia de células nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que pueden medir hasta 120 μm de longitud y 60 μm de anchura, se concentran en su parte más alta en la parte superior de la circunvolución precentral y en el lobulillo paracentral. Su número disminuye al dirigirse hacia delante en la circunvolución precentral o hacia abajo hacia el surco lateral. La gran mayoría de las fibras corticoespinales y corticomedulares se origina de las pequeñas células piramidales en esta área. Se ha estimado que el número de células de Betz presentes varía entre 25 000 y 30 000, y explica sólo el 3% de las fibras corticoespinales. Es interesante destacar que la circunvolución poscentral y la segunda área sensitiva somática, además de los lóbulos occipitales y temporales, también son el origen de los tractos descendentes y están implicadas en el control de la aferencia sensitiva hacia el sistema nervioso, y no participan en el movimiento muscular.
El área precentral puede dividirse en las regiones posterior y anterior. La región posterior, que se conoce como el área motora, el área motora primaria o área 4 de Brodmann, ocupa la circunvolución precentral que se extiende sobre el borde superior en el lobulillo paracentral (fig. 4). La región anterior se conoce como área premotora, área motora secundaria, o área 6 de Brodmann, y parte de las áreas 8, 44 y 45. Ocupa la parte anterior de la circunvolución precentral y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior.
Si se estimula eléctricamente el área motora primaria, se producen movimientos aislados en el lado contrario del cuerpo, además de la contracción de grupos musculares relacionados con el comportamiento de un movimiento específico. Aunque no se produzcan movimientos homolaterales aislados, sí se producen movimientos bilaterales de los músculos extraoculares, músculos de la parte superior de la cara, lengua, mandíbula, y laringe y faringe.
Las áreas de movimiento del cuerpo están representadas de forma invertida en la circunvolución precentral (fig. 5). Empezando desde abajo y llegando a la zona superior se hallan las estructuras relacionadas con la deglución y la lengua: mandíbula, labios, laringe, párpados y cejas.
La siguiente área es una extensa región para los movimientos de los dedos, en especial del pulgar, mano, muñeca, codo, hombro y tronco. Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillo están representados en las áreas más altas de la circunvolución precentral. Los movimientos de los dedos de los pies están situados en la superficie medial del hemisferio cerebral en el lobulillo paracentral. Los movimientos de los esfínteres anal y vesical también se hallan situados en el lobulillo paracentral. El área de la corteza que controla un movimiento particular es proporcional a la habilidad necesaria para la realización del movimiento, y no está relacionada con la masa de músculos que participan en el movimiento.
En consecuencia, la función del área motora primaria consiste en realizar los movimientos individuales de las diferentes partes del cuerpo. Para colaborar en esta función, recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, corteza sensitiva, tálamo, cerebelo y ganglios basales. La corteza motora primaria no es la encargada del diseño del patrón del movimiento, sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.
El área premotora, que es más ancha en su zona superior que en la inferior y que se estrecha hacia abajo hasta quedar confinada a la parte anterior de la circunvolución precentral, no tiene células piramidales gigantes de Betz. La estimulación eléctrica del área premotora produce movimientos musculares similares a los que se obtienen con la estimulación del área motora primaria. No obstante, se necesita una estimulación más potente para producir el mismo grado de movimiento.
El área premotora recibe numerosas aferencias desde la corteza sensitiva, el tálamo y los ganglios basales. La función del área premotora es almacenar los programas de la actividad motora organizados como consecuencia de experiencias pasadas. En consecuencia, el área premotora programa la actividad del área motora primaria y participa en particular en el control de los movimientos posturales gruesos a través de sus conexiones con los ganglios basales.
El área motora suplementaria está situada en la circunvolución frontal medial, en la superficie medial del hemisferio y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta zona da lugar a movimientos de las extremidades contralaterales, pero se necesita un estímulo más potente que cuando se estimula el área motora primaria. La eliminación del área motora suplementaria no produce pérdida permanente del movimiento.
El campo ocular frontal (fig. 4) se extiende hacia delante, desde el área facial de la circunvolución precentral hasta penetrar en la circunvolución frontal media (partes de las áreas de Brodmann 6, 8 y 9). La estimulación eléctrica de esta región origina movimientos conjugados de los ojos, en especial hacia el lado opuesto. Se desconoce la trayectoria exacta que adoptan las fibras nerviosas desde esta área, pero se cree que se dirigen hacia el colículo superior del mesencéfalo. El colículo superior está conectado con los núcleos de los músculos extraoculares mediante la formación reticular. Se considera que el campo ocular frontal controla los movimientos oculares voluntarios de seguimiento y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento ocular involuntario de los objetos en movimiento afecta al área visual de la corteza occipital, con la cual está conectado el campo ocular frontal mediante fibras de asociación.
El área motora del lenguaje de Broca (fig. 4) se localiza en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anteriores y ascendentes, y las ramas ascendentes y posteriores del surco lateral (áreas de Brodmann 44 y 45). En la mayoría de los sujetos, esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante, y su ablación da lugar a una parálisis del lenguaje. En aquellos casos en los que el hemisferio derecho es el dominante, el área del lado derecho es la importante. La ablación de esta región en el hemisferio no dominante no afecta al lenguaje.
El área del lenguaje de Broca participa en la formación de las palabras mediante sus conexiones con las áreas motoras primarias adyacentes. Los músculos de la laringe, boca, lengua, paladar blando y los músculos respiratorios son estimulados apropiadamente.
La corteza prefrontal es un área extensa que se encuentra por delante del área precentral, e incluye las partes más grandes de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior, la circunvolución orbitaria, la mayor parte de la circunvolución frontal y la mitad anterior de la circunvolución del cíngulo (áreas de Brodmann 9, 10, 11 y 12). Un número importante de vías aferentes y eferentes conectan el área prefrontal con otras áreas de la corteza cerebral, el tálamo, el hipotálamo y el cuerpo estriado. Las fibras frontopontinas también conectan esta área con el cerebelo a través de los núcleos pontinos. Las fibras de la comisura del fórceps menor y de la rodilla del cuerpo calloso unen estas áreas en ambos hemisferios cerebrales.
El área prefrontal participa en la elaboración de la personalidad del sujeto. Como consecuencia de las aferencias de muchas fuentes corticales y subcorticales, esta área participa como reguladora de la profundidad de los sentimientos de la persona. También influye en la iniciativa y el juicio de un sujeto.
Lóbulo parietal
El área somestésica primaria (corteza somatosensitiva primaria, S1) ocupa la circunvolución poscentral (fig. 4) en la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lóbulo paracentral en la superficie medial (áreas de Brodmann 3, 1 y 2). Histológicamente, la parte anterior de la circunvolución poscentral es el área que bordea el surco central (área 3), es de tipo granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa exterior de Baillarger es ancha, y claramente evidente. La parte posterior de la circunvolución poscentral (áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somestésicas primarias de la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los núcleos del tálamo ventral posterolateral y ventral posteromedial. La mitad contraria del cuerpo está representada de forma invertida. La región faríngea, la lengua y las mandíbulas se hallan representadas en la parte más inferior de la circunvolución poscentral, seguidas por la cara, dedos, mano, brazo, tronco y muslo. Las áreas de la pierna y el pie se encuentran en la superficie medial del hemisferio en la parte posterior del lóbulo paracentral. Las regiones anal y genital también se localizan en esta última área. La distribución de la corteza para una parte particular del cuerpo está relacionada con su importancia funcional, más que con su tamaño. La cara, los labios y los dedos pulgar e índice tienen unas áreas particularmente grandes asociadas. En realidad, el tamaño del área cortical asignada a cada parte del cuerpo es directamente proporcional al número de receptores sensitivos presentes en esta parte del cuerpo.
Aunque la mayoría de las sensaciones alcanzan la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, parte de la región oral se dirige al mismo lado, y las de la faringe, laringe y periné van a ambos lados. Al penetrar en la corteza, las fibras aferentes excitan las neuronas en la capa IV y después las señales se diseminan hacia la superficie de la unidad cerebral y hacia las capas más profundas. Desde la capa VI un número importante de axones abandona la corteza y se dirige hacia las estaciones más inferiores de relevo sensitivo en el tálamo, médula oblongada (o bulbo raquídeo) y médula espinal, proporcionando retroalimentación. Esta retroalimentación sensitiva es principalmente inhibidora, y tiene como función modular la intensidad de la información sensitiva entrante.
La parte anterior de la circunvolución poscentral situada en el surco central recibe un gran número de fibras aferentes desde los haces musculares, órganos tendinosos y receptores articulares. Esta información sensitiva se analiza en las columnas verticales de la corteza sensitiva, desde donde se dirige hacia delante por debajo del surco central hacia la corteza motora primaria, donde tiene gran influencia en el control de la actividad del músculo esquelético.
El área somestésica secundaria (corteza somatosensitiva secundaria, S2) se encuentra en el labio superior de la rama posterior del surco lateral (fig. 4). El área sensitiva secundaria es mucho más pequeña y menos importante que el área sensitiva primaria. El área de la cara se encuentra en la zona más anterior, mientras que la correspondiente a la pierna es posterior. El cuerpo está representado bilateralmente con el lado contralateral dominante. Se desconocen los detalles de las conexiones de esta área. Muchos impulsos sensitivos proceden del área primaria, y muchas señales se transmiten desde el tallo cerebral. Tampoco se conoce el significado funcional de esta área, aunque se ha demostrado que sus neuronas responden en particular a los estímulos cutáneos transitorios, como la exploración de la piel con toques de cepillo o golpeteo. El área de asociación somestésica (fig. 4) ocupa el lóbulo parietal superior y se extiende por la superficie medial del hemisferio (áreas de Brodmann 5 y 7). Esta área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función es recibir e integrar las diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo, permite reconocer los objetos colocados en la mano sin ayuda de la visión. En otras palabras, no sólo recibe información sobre el tamaño y la forma de un objeto, sino que también relaciona esta información actual con las experiencias sensitivas del pasado. En consecuencia, la información puede interpretarse y se reconoce el objeto. Una moneda de cuarto de dólar puesta en la mano se puede distinguir de otra de diez centavos o de cinco centavos por el tamaño, la forma y la textura de la moneda, sin tener que usar los ojos.
Lóbulo occipital El área visual primaria (área de Brodmann 17) se halla situada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino y en ocasiones se extiende rodeando el polo occipital en la superficie lateral del hemisferio (fig. 8-4). Macroscópicamente, esta área puede reconocerse por el grosor de la corteza y estría visual. Al microscopio, se observa el tipo granuloso de la corteza con sólo unas pocas células piramidales.
La corteza visual recibe las fibras aferentes desde el cuerpo geniculado lateral. Las fibras se dirigen primero hacia delante en la sustancia blanca del lóbulo temporal, y después dan la vuelta hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza visual recibe las fibras desde la mitad temporal de la retina ipsolateral y la mitad nasal de la retina contralateral. Por tanto, la mitad derecha del campo de visión está representada en la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo, y viceversa. También es importante saber que los cuadrantes superiores de la retina (campo de visión inferior) se dirigen hacia la pared superior del surco calcarino, mientras que los inferiores (campo de visión superior) lo hacen hacia la pared inferior del surco calcarino.
La mácula lútea, que es la zona central de la retina y el área de visión más perfecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17, y es responsable de una tercera parte de la corteza visual. Los impulsos visuales de las partes periféricas de la retina terminan en círculos concéntricos por delante del polo occipital en la parte anterior del área 17.
El área visual secundaria (áreas de Brodmann 18 y 19) rodea el área visual primaria en las superficies medial y lateral del hemisferio (fig. 8-4). Esta área recibe las fibras aferentes del área 17 y de otras áreas corticales, y también desde el tálamo. La función del área visual secundaria está relacionada con la información visual que se recibe por el área visual primaria en relación con las experiencias visuales en el pasado permitiendo, en consecuencia, que el sujeto reconozca y aprecie lo que está viendo.
Se cree que el campo ocular occipital reside en el área visual secundaria en el ser humano (fig. 4). La estimulación produce la desviación conjugada de los ojos, en especial hacia el lado contrario. La función de este campo ocular parece refleja, y se asocia con los movimientos del ojo cuando está siguiendo un objeto. Los campos oculares occipitales de ambos hemisferios están conectados por vías nerviosas, y también parecen estar conectados con el colículo superior. Por el contrario, el campo ocular frontal controla los movimientos voluntarios de seguimiento del ojo y es independiente de los estímulos visuales.
Lóbulo temporal
El área auditiva primaria (áreas de Brodmann 41 y 42) incluye la circunvolución de Heschl, y se sitúa en la pared inferior del surco lateral (fig. 4). El área 41 es un tipo granuloso de corteza. El área 42 es homotípica, y es principalmente un área de asociación auditiva.
Las fibras de proyección hacia el área auditiva surgen principalmente en el cuerpo geniculado medial, y forman la radiación auditiva de la cápsula interna. La parte anterior del área auditiva primaria se halla relacionada con la recepción de los sonidos de baja frecuencia, mientras que la parte posterior lo está con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral del área auditiva produce sordera parcial de ambos oídos, y se origina la mayor pérdida en el oído contralateral. Esta pérdida se explica porque el cuerpo geniculado medial recibe fibras principalmente del órgano de Corti del lado contrario, así como algunas fibras del mismo lado.
El área auditiva secundaria (corteza auditiva de asociación) está situada por detrás del área auditiva primaria (fig. 4) en el surco lateral y en la circunvolución temporal superior (área de Brodmann 22). Recibe impulsos del área auditiva primaria y del tálamo. El área auditiva secundaria parece ser necesaria para la interpretación de los sonidos y para la asociación de la información auditiva aferente con el resto de la información sensitiva.
El área sensitiva del lenguaje de Wernicke (fig. 4) se localiza en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior, con extensiones alrededor del extremo posterior del surco lateral en la región parietal. El área de Wernicke se halla conectada con el área de Broca mediante un haz de fibras nerviosas denominado fascículo arcuato. Recibe las fibras de la corteza visual en el lóbulo occipital, y la corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wernicke permite entender el lenguaje escrito y hablado, la persona puede leer una frase, entenderla y decirla en voz alta (figs. 6 y 7). Dado que el área de Wernicke representa el lugar en la corteza cerebral en el que se juntan las áreas de asociación somáticas, visuales y auditivas, se debe considerar como un área de una gran importancia.
Otras áreas corticales
El área del gusto está situada en el extremo inferior de la circunvolución poscentral, en la pared superior del surco lateral y en el área adyacente de la ínsula (área 43 de Brodmann). Las fibras ascendentes procedentes del núcleo solitario parecen dirigirse al núcleo ventral posteromedial del tálamo, donde establecen sinapsis en las neuronas que envían fibras hacia la corteza.
