LA FORMACIÓN RETICULAR

La formación reticular, como su nombre indica, se parece a una red (reticular) formada por células nerviosas y fibras nerviosas. Esta red se extiende a través del eje del sistema nervioso central desde la médula espinal hasta el cerebro. Se halla estratégicamente situada entre tractos y núcleos nerviosos importantes. Recibe aferencias de la mayoría de los sistemas sensitivos, y tiene fibras eferentes que descienden e influyen en las células nerviosas en todos los niveles del sistema nervioso central. Las dendritas excepcionalmente largas de las neuronas de la formación reticular permiten aferencias de vías ascendentes y descendentes ampliamente distribuidas. A través de sus múltiples conexiones, puede influir en la actividad del músculo esquelético, en las sensaciones somáticas y viscerales, en los sistemas autónomos y endocrinos e incluso en el nivel de consciencia.

Organización general

La formación reticular consiste de una red continua de células y fibras nerviosas asentada en zonas profundas, que se extiende desde la médula espinal a través de la médula oblongada (o bulbo raquídeo), el puente (protuberancia), el mesencéfalo, el subtálamo, el hipotálamo y el tálamo. La red difusa puede dividirse en tres columnas longitudinales: la primera ocupa el plano mediano, por lo que se denomina columna mediana, y consiste de neuronas de tamaño intermedio; la segunda denominada columna medial, contiene neuronas grandes, y la tercera, o columna lateral, contiene principalmente neuronas pequeñas.

​Diagrama que muestra las posiciones aproximadas de las columnas mediana, medial y lateral de la formación reticular en el tallo cerebral.

La formación reticular tiene una función central en la regulación del estado de conciencia y activación. Consiste como se dijo, en una red compleja de circuitos interconectados de neuronas en el tegmento del tronco encefálico, el área hipotalámica lateral y los núcleos medial, intralaminar y reticular del tálamo. Muchas de estas neuronas son serotoninérgicas (utilizan serotonina como neurotransmisor) o noradrenérgicas. Los axones provenientes de estos núcleos talámicos no específicos se proyectan a la mayor parte de la corteza cerebral, donde, como se señala adecuadamente, modulan el nivel de actividad de un gran número de neuronas. 

El término reticular proviene de la apariencia característica de células indeterminadamente agrupadas de diversos tamaños y formas alojada en una densa red de proyecciones celulares, Incluyendo axones y dendritas. La formación reticular no está anatómicamente bien definida porque incluye neuronas que se localizan en diversas partes del cerebro. No obstante, esto no implica que carezca de una función significativa; de hecho, la formación reticular tiene un papel esencial en la conservación de la activación conductual y la conciencia, debido a esta crucial participación en cuanto a mantener el cerebro en un nivel apropiado de activación, algunos autores la denominan sistema de activación reticular.

Además de enviar proyecciones ascendentes a la corteza, la formación reticular da lugar a axones descendentes que pasan a la médula espinal dentro del tracto reticuloespinal. La actividad de los axones reticuloespinales parece desempeñar un papel y la modulación de la actividad espinal refleja y es posible que también modulen la estimulación sensorial mediante la regulación de la ganancia en las sinapsis al interior de la médula espinal.

FUNCIONES

A partir de la descripción previa del inmenso número de conexiones de la formación reticular hacia todas las partes del sistema nervioso, no resulta sorprendente que las funciones también sean numerosas. A continuación, se exponen algunas de las funciones más importantes:
 

1. Control del músculo esquelético. A través de los fascículos reticuloespinales y reticulomedulares, la formación reticular influye en la actividad de las motoneuronas α (alfa) y γ (gamma) del asta anterior de la médula espinal. En consecuencia, la formación reticular puede modular el tono muscular y la actividad refleja. También mantiene la inhibición recíproca; así, por ejemplo, cuando los músculos flexores se contraen, los extensores antagónicos se relajan. La formación reticular, ayudada por el aparato vestibular del oído interno y el fascículo vestibuloespinal, desempeña un importante papel en el mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios cuando el sujeto se pone en pie. Los denominados centros respiratorios del tallo cerebral, que los neurofisiólogos describen como el lugar del control de los músculos respiratorios, se consideran parte de la formación reticular.


La formación reticular es importante para controlar los músculos de la expresión facial cuando se relacionan con la emoción. Por ejemplo, cuando una persona sonríe o ríe como respuesta a un chiste, el control motor depende de la formación reticular a ambos lados del encéfalo. Los tractos descendentes están separados de las fibras corticomedulares, lo que significa que una persona que ha sufrido una apoplejía que afecta las fibras corticomedulares y que tiene una parálisis facial en la parte inferior de la cara aún puede sonreír simétricamente.


2. Control de las sensaciones somáticas y viscerales. Debido a su localización central en el eje cerebroespinal, la formación reticular puede influir en todas las vías ascendentes que pasan hacia los niveles supraespinales. La influencia puede ser facilitadora o inhibidora. En particular, la formación reticular participa en el «mecanismo de la compuerta» para el control de la percepción del dolor.

 
3. Control del sistema nervioso autónomo. Los fascículos reticulomedulares y reticuloespinales pueden ejercer un control mayor del sistema nervioso autónomo, desde la corteza cerebral, el hipotálamo y otros núcleos subcorticales, que descienden hacia la eferencia simpática y la eferencia craneosacra parasimpática.

 
4. Control del sistema nervioso endocrino. La formación reticular influye, tanto directa como indirectamente a través de los núcleos hipotalámicos, en la síntesis o liberación de factores liberadores o inhibidores y, por tanto, controla la actividad de la hipófisis.

 
5. Influencia en los relojes biológicos. La formación reticular probablemente influye en los ritmos biológicos a través de sus múltiples vías aferentes y eferentes hacia el hipotálamo.

 
6. El sistema activador reticular. La vigilia y el nivel de consciencia están controlados por la formación reticular. Múltiples vías ascendentes que transportan la información sensitiva hacia los centros superiores están canalizadas a través de la formación reticular la cual, a su vez, proyecta esta información hacia otras partes diferentes de la corteza cerebral, haciendo que una persona que duerme se despierte. De hecho, ahora parece que el estado de consciencia depende de la proyección continua de la información sensitiva hacia la corteza. Los diferentes grados de vigilia parecen depender del grado de actividad de la formación reticular. Las sensaciones dolorosas aferentes incrementan de modo considerable la actividad de la formación reticular que, a su vez, excitan mucho la corteza cerebral. La acetilcolina participa como neurotransmisor excitador en este proceso. A partir de la descripción anterior, actualmente es evidente que la formación reticular, ignorada casi por completo en el pasado, parece influir en prácticamente todas las actividades del organismo.

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ACTIVACIÓN

La regulación de la activación y del nivel de conciencia es una función generalizada de la formación reticular. Las neuronas de la formación reticular se ven excitadas por una variedad de estímulos sensoriales que se conducen a través de colaterales de los sistemas sensoriales somatosensorial, auditivo, visual y visceral. Por ende, la formación reticular es "no específica" en su respuesta y lleva a cabo una función reguladora generalizada. Cuando se recibe un estímulo novedoso, la atención se centra en el mismo tiempo que aumenta la alerta general. Esta activación conductual es independiente de la modalidad de la estimulación y se acompaña de cambios electroencefalográficos de actividad que van desde bajo voltaje hasta alto voltaje en gran parte de la corteza. Las regiones talámicas no específicas se proyectan a la corteza de manera específica a los campos dendríticos distales de las grandes células piramidales. Si la formación reticular se deprime a causa de anestesia o se destruye, los estímulos sensoriales siguen produciendo actividad en las áreas sensoriales específicas talámicas y corticales, pero no producen una actividad cortical generalizada.

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