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FORMACIÓN HIPOCÁMPICA

10/10/2023

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La formación hipocámpica está formada por el hipocampo, la circunvolución dentada y la mayor parte de la circunvolución parahipocámpica.

Anatomía

El hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal (12-32 semanas después de la concepción) mediante un proceso de expansión continua del extremo medial del lóbulo temporal, que se realiza de tal modo que el hipocampo viene a ocupar el suelo del asta temporal del ventrículo lateral. Por lo tanto, en el cerebro maduro la circunvolución parahipocámpica de la superficie externa se continúa con el hipocampo oculto.  En una sección coronal, el hipocampo tiene forma de C. Como su perfil tiene cierto parecido con los cuernos de un carnero, al hipocampo también se le llama asta de Amón (Amón es una antigua deidad egipcia con cabeza de carnero). La superficie ventricular del hipocampo es una capa delgada de sustancia blanca, llamada alveus, que está formada por axones que entran y salen de la formación hipocámpica. Estas fibras forman la fimbria del hipocampo a lo largo de su margen medial y luego se continúan como el pilar del fórnix, más allá de los límites del hipocampo y por debajo del esplenio del cuerpo calloso.

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​Estadíos del desarrollo embrionario de la formación hipocámpica en el margen del pálido que muestran cómo las superficies externas de la circunvolución dentada y el asta de Amón se fusionan al crecer y replegarse, de manera que el surco hipocámpico está casi totalmente obliterado.

El crecimiento continuo del tejido cortical que forma el hipocampo es responsable de la aparición de la circunvolución dentada. Esta circunvolución ocupa el espacio que queda entre la fimbria del hipocampo y la circunvolución parahipocámpica; tiene la superficie melada o dentada, de ahí su nombre.

Aunque la circunvolución parahipocámpica forma parte del lóbulo límbico, tal como se define anatómicamente, la mayor parte de su corteza es del tipo de las seis capas, o casi. En la región de la circunvolución conocida como subículo existe un área de transición  entre el neocórtex  y el arquicórtex  de tres capas del hipocampo. El extremo anterior de la circunvolución parahipocámpica, en posición medial respecto del surco rinal es el área entorrinal.

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​Sección coronal simplificada a través de la formación hipocámpica (la superficie medial queda a la izquierda).
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​El fornix y las estructuras relacionadas

La formación del hipocampo consta de: el hipocampo, la circunvolución dentada y la circunvolución del parahipocampo. El hipocampo es una elevación curva de sustancia gris que se extiende a través de todo el piso del asta inferior del ventrículo lateral. Su extremo anterior se expande para formar el pie del hipocampo. Se denomina hipocampo porque se parece a un caballito de mar en el corte coronal. La superficie ventricular convexa está cubierta por epéndimo, por debajo del cual se encuentra una fina capa de sustancia blanca denominada álveo. El álveo consiste de fibras nerviosas originadas en el hipocampo y que convergen medialmente para formar un haz denominado fimbria. A su vez, la fimbria continúa con el pilar del fórnix. El hipocampo termina en su porción posterior por debajo del esplenio del cuerpo calloso. El giro dentado es una banda de sustancia gris estrecha y mellada que se encuentra entre la fimbria del hipocampo y la circunvolución del parahipocampo. En su porción posterior, acompaña a la fimbria casi hasta el esplenio del cuerpo calloso, y se continúa en el indusium griseum. El indusium griseum es una fina capa vestigial de sustancia gris que cubre la superficie superior del cuerpo calloso. Incluidas en la superficie superior del indusium griseum se encuentran dos haces delgados de fibras blancas a cada lado, que se conocen como estrías longitudinales medial y lateral. Las estrías son los restos de la sustancia blanca del indusium griseum vestigial. En dirección anterior, la circunvolución dentada continúa en el uncus.

La circunvolución del parahipocampo se encuentra entre la fisura del hipocampo y el surco colateral, y continúa con el hipocampo siguiendo el borde medial del lóbulo temporal.

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​Disección del hemisferio cerebral derecho en la que se expone la cavidad del ventrículo lateral, mostrando el hipocampo, la circunvolución dentada y el fórnix.
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​Disección de ambos hemisferios cerebrales que muestra la superficie superior del cuerpo calloso.
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Corte coronal del hipocampo y estructuras relacionadas.

Circuitos y organización intrínsecos

Tal como puede verse en una sección transversal (coronal), el hipocampo posee tres áreas o sectores: CA1, Ca2 y CA3 (CA de cornu Ammonis [asta de Amón]).

El área CA1 es la adyacente al subículo, mientras que el área CA3 es la más cercana a la circunvolución dentada. En la corteza hipocámpica se reconocen tres capas:

La capa molecular está formada por axones y dendritas que interactúan. Se localiza en el centro de la formación hipocámpica, alrededor del surco hipocámpico. Esta capa sináptica se continúa con las capas moleculares de la circunvolución dentada y el neocórtex.

La prominente capa de células piramidales (estrato piramidal) está formada por neuronas grandes, muchas de forma piramidal, que son las células principales del hipocampo. Las dendritas de estas células se extienden por la capa molecular, y sus axones atraviesan el alveus y la fimbria en su camino hacia el fórnix. Las llamadas ramas colaterales de Schaffer pasan a través de la capa de células polimórficas y de la capa de células piramidales, y establecen sinapsis con las dendritas de otras neuronas piramidales en la capa molecular. La capa de células piramidales se continúa con la capa 5 (piramidal interna) del neocórtex.

La capa polimórfica (o estrato oriens) se parece a la capa más interna (capa 6) del neocórtex. Esta capa, se localiza debajo del alveus, contiene axones, dendritas e interneuronas.

La circunvolución dentada también tiene tres capas. Su citoarquitectura difiere de la del hipocampo en que la capa de células piramidales es reemplazada por una capa de células granulosas formada por neuronas pequeñas, que son las células principales de la región. Los indicios recientes demuestran que siguen formándose  células granulosas de la circunvolución dentada en la edad adulta a través de la neurogenia, y las células granulosas recién generadas pueden estar implicadas en la memoria espacial.

Las fibras eferentes de la circunvolución dentada se conocen como fibras musgosas. Estas fibras poseen numerosas ramas que establecen sinapsis con las células principales de los sectores CA3 y CA2.

Privación de oxígeno

Las células piramidales de la capa CA1 son excepcionalmente sensibles a la falta de oxígeno y si no disponen de un suministro de sangre arterial fresca mueren en pocos minutos. Los patólogos denominan al área CA1 sector de Sommer. Las células piramidales del hipocampo se cuentan entre las primeras que resultan afectadas por diversos trastornos que provocan una pérdida de la memoria y de las funciones intelectuales, como la enfermedad de Alzheimer.

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