Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida. Se ha estudiado este proceso con el microscopio electrónico.
En el sistema nervioso periférico la fibra nerviosa o axón indenta (anglicismo (de la palabra inglesa indentation; la Real Academia recomienda utilizar «sangrado») primero en la parte lateral de una célula de Schwann. Más adelante, a medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, forma un mesoaxón, que sostiene el axón en el interior de la célula de Schwann. Posteriormente, se cree que la célula de Schwann rota sobre el axón, de modo que la membrana plasmática queda envuelta alrededor del axón en una espiral. La dirección de rotación de la espiral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en otros. Al principio las capas son laxas, pero de modo gradual el citoplasma entre las capas de la membrana celular desaparece, y sólo queda citoplasma cerca de la superficie y en la región del núcleo. Las capas se vuelven más oscuras con la maduración de la fibra nerviosa. El grosor de la mielina depende del número de vueltas de la membrana de la célula de Schwann.
Fibra nerviosa mielínica en el sistema nervioso periférico. A-D: cortes transversales que muestran los estadios en la formación de la vaina de mielina. E: corte longitudinal de una fibra nerviosa mielínica madura que muestra un nodo de Ranvier. Obsérvese la presencia de una membrana basal.
Algunas fibras nerviosas están rodeadas por sólo unas vueltas de la membrana, mientras que otras tienen hasta 50 capas. En las microfotografías electrónicas de cortes transversales de fibras nerviosas mielínicas maduras se observa que la mielina está laminada. Cada lámina tiene un grosor de 13 nm a 18 nm. La línea densa mayor oscura, de aproximadamente 2,5 nm de grosor, consta de dos capas proteínicas internas de membrana plasmática que están fusionadas. La línea densa menor más clara, de unos 10 nm de grosor, está formada por la aproximación de las superficies externas de las membranas plasmáticas adyacentes, y está compuesta de lípidos.
Las capas de proteínas externas fusionadas de las membranas plasmáticas son muy finas y forman una línea intraperiódica delgada situada en el centro de una capa lipídica más clara (figs. 4 y 5). En el nodo de Ranvier terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se vuelven más delgadas porque es donde se doblan y finalizan las láminas. En estas regiones queda expuesta la membrana plasmática del axón, el axolema.
Las incisuras de Schmidt-Lanterman se observan en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielínicas. Representan áreas en que la línea densa mayor no se forma por la persistencia localizada del citoplasma de las células de Schwann. Esta persistencia del citoplasma afecta a todas las capas de mielina y, por tanto, hay una espiral continua del citoplasma desde la región más externa de la célula de Schwann hasta la región del axón. La espiral de citoplasma puede proporcionar una vía para la conducción de metabolitos desde la región superficial de la célula de Schwann al axón.
Microfotografía electrónica de un corte transversal de un nervio periférico que muestra un axón mielínico con láminas de mielina en espiral (centro). Obsérvese el mesoaxón (flecha). También se muestran partes de otras dos fibras mielínicas. Algunos axones amielínicos se hallan encerrados en el citoplasma periférico de una célula de Schwann (arriba). Los mesoaxones están indicados por flechas | Microfotografía electrónica de un corte longitudinal de varios axones mielínicos que muestran la estructura de un nodo de Ranvier (flecha). En el nodo, terminan dos células de Schwann adyacentes, y las vainas de mielina se adelgazan por desviación de las laminillas. Obsérvense los numerosos microtúbulos y microfilamentos en el interior de los axones. |
Incisuras de Schmidt-Lanterman en la vaina de mielina de un nervio periférico. A: corte transversal de una fibra nerviosa mielínica. B: diagrama esquemático de una fibra nerviosa mielínica en la que ha sido desenrollada la vaina de mielina.
En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son los encargados de la formación de las vainas de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se enrolla alrededor del axón, y el número de capas determina el grosor de la vaina de mielina. Los nodos de Ranvier están situados en los intervalos entre los oligodendrocitos adyacentes. Un solo oligodendrocito puede estar conectado a las vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas. Por esta razón, el proceso de mielinización en el sistema nervioso central no ocurre por rotación del oligodendrocito sobre el axón, como lo hacía la célula de Schwann en el sistema nervioso periférico. Es posible que la mielinización en el sistema nervioso central se produzca por el crecimiento en longitud de la prolongación del oligodendrocito, que se envuelve alrededor del axón. Hay incisuras de Schmidt-Lanterman en las fibras nerviosas del sistema nervioso central.
Relación entre un oligodendrocito y las fibras nerviosas mielínicas en el sistema nervioso central. Obsérvese la ausencia de membrana basal.