La corteza cerebral recubre por completo cada hemisferio cerebral. Está formada por sustancia gris, y se ha estimado en la actualidad que contiene aproximadamente 86,000 millones de neuronas. La superficie de la corteza se incrementa al introducirse en las circunvoluciones, que están separadas por fisuras o surcos. El grosor de la corteza varía entre 1,5 mm y 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de la circunvolución y más fina en la zona profunda de un surco. La corteza cerebral, como la sustancia gris de cualquier otra localización en el sistema nervioso central, está formada por una mezcla de células nerviosas, neuroglía y vasos sanguíneos. En la corteza cerebral se encuentran los siguientes tipos de células nerviosas: células piramidales, células estrelladas, células fusiformes, células horizontales de Cajal y células de Martinotti (fig. 1).
Células nerviosas de la corteza cerebral
Las células piramidales reciben su nombre por la forma de sus cuerpos celulares (fig. 1), la mayoría de los cuales mide entre 10 μm y 50 μm. No obstante, también hay células piramidales gigantes que se conocen como células de Betz, cuyos cuerpos celulares pueden llegar a medir hasta 120 μm, y se encuentran en la circunvolución precentral motora del lóbulo frontal. Los vértices de las células piramidales están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Desde allí, en cada célula surge una dendrita apical gruesa que se extiende hacia arriba a través de la pía, desprendiendo ramas colaterales. Desde los ángulos de la base hay varias dendritas basales que tienen un trayecto lateral llegando hasta el neurópilo circundante. Cada dendrita posee numerosas espinas dendríticas para las uniones sinápticas con axones de otras neuronas (fig. 1). El axón surge de la base del cuerpo celular y termina en las capas corticales más profundas o, con mayor frecuencia, penetra en la sustancia blanca del hemisferio cerebral en forma de fibras de proyección, de asociación o comisurales.
Las células estrelladas, que a veces se denominan células granulosas por su pequeño tamaño, tienen una forma poligonal y sus cuerpos celulares miden en torno a 8 μm de diámetro (fig. 1).
Estas células tienen múltiples ramificaciones dendríticas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.
Los axones largos de las células fusiformes se dirigen verticalmente hacia la superficie y se concentran principalmente en sus capas corticales más profundas (fig. 1). Las dendritas surgen de cada polo del cuerpo celular. Las ramas de la dendrita inferior se encuentran en la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas más superficiales. El axón surge de la parte inferior del cuerpo celular y penetra en la sustancia blanca a modo de fibras de proyección, de asociación o comisurales.
Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente, que se encuentran en las capas más superficiales de la corteza (fig. 8-1). La dendrita emerge de cada extremo de la célula con un axón que tiene un trayecto paralelo a la superficie de la corteza y establece contacto con las dendritas de las células piramidales.
Las células de Martinotti son pequeñas células multipolares que se hallan presentes en todos los niveles de la corteza (fig. 1). La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la superficie pial de la corteza, donde termina en una capa que suele ser la capa más superficial. Durante su recorrido, el axón da origen a algunas ramas colaterales cortas.
Capas de la corteza cerebral
Con fines descriptivos, es más práctico dividir la corteza cerebral en capas que pueden distinguirse por el tipo, densidad y organización de sus células (figs. 1 y 3). A continuación, se citan los nombres y se describen las características de cada capa, mientras que las diferencias regionales se comentarán más adelante.
Capa molecular (capa plexiforme). Es la capa más superficial. Está formada principalmente por una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente (figs. 1 y 3). Estas fibras proceden de las dendritas apicales de células piramidales y células fusiformes, los axones de las células estrelladas y las células de Martinotti. También se observan fibras aferentes que se originan en el tálamo y en asociación con fibras comisurales. Dispersas entre estas fibras nerviosas se observan ocasionalmente células horizontales de Cajal. Esta capa más superficial de la corteza se encuentra claramente donde puede verse un gran número de sinapsis entre neuronas diferentes.
Capa granulosa externa. Esta capa contiene un gran número de pequeñas células piramidales y células estrelladas (figs. 1 y 3). Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular, y los axones entran en las capas más profundas, donde terminan o pasan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.
Capa piramidal externa. Esta capa está formada por células piramidales, y el tamaño de su cuerpo celular aumenta desde el límite superficial hasta los límites más profundos de la capa (figs. 1 y 3). Las dendritas apicales penetran en la capa molecular, y los axones entran en la sustancia blanca en forma de fibras de proyección, asociación o fibras comisurales.
Capa granulosa interna. Esta capa está formada por células estrelladas dispuestas de manera compacta (figs. 1 y 3). Existe una concentración elevada de fibras organizadas horizontalmente, que se denominan en conjunto banda externa de Baillarger.
Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño intermedio (figs. 1 y 3). Dispersas entre las células piramidales se hallan las células estrelladas y las células de Martinotti. Además, hay un gran número de fibras organizadas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 3). En la corteza motora de la circunvolución precentral, las células piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen como células de Betz. Estas células son responsables de 3% de las fibras de proyección del fascículo corticoespinal o del fascículo piramidal.
Capa multiforme (capa de células polimorfas). Aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas de las células son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoide (figs. 1 y 3). Las células de Martinotti también son muy evidentes en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran o salen de la sustancia blanca subyacente.
Variaciones en la estructura cortical
El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales que se ha utilizado es similar al definido por el médico alemán Korbinian Brodmann (1909), si bien es importante percatarse de que no todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas (figura 8-3). Las áreas de la corteza en las que no se pueden reconocer estas seis capas básicas se conocen como heterotípicas, frente a la mayoría de las áreas, que son homotípicas y poseen seis capas. A continuación, se describen dos áreas heterotípicas: las de tipo granuloso y las de tipo agranuloso.
En el tipo granuloso, las capas granulosas están bien desarrolladas y contienen células estrelladas distribuidas de forma compacta (fig. 3). En consecuencia, las capas 2 y 4 están bien desarrolladas, mientras que las capas 3 y 5 están mal desarrolladas; por ello, las capas 2 a 5 se fusionan en una sola capa de células predominantemente granulosas. Son estas células las que reciben fibras talamocorticales.
El tipo granuloso de la corteza se encuentra en la circunvolución poscentral, en la circunvolución temporal superior y en partes de la circunvolución del hipocampo. En el tipo agranuloso de la corteza, las capas granulosas están mal desarrolladas, de manera que las capas 2 y 4 están prácticamente ausentes (fig. 3). Las células piramidales de las capas 3 y 5 están distribuidas de manera compacta y son muy grandes. El tipo agranuloso de la corteza se encuentra en la circunvolución precentral y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan lugar a un número importante de fibras eferentes que se relacionan con la función motora.
