Estaciones asociadas: áreas visuales secundarias (V2, V3, V3a, V4, V5)

Como V1, las áreas visuales secundarias ‘también llamadas extraestriadas’ son retinotópicas y contienen, por tanto, un mapa definido por las coordenadas de excentricidad y ángulo polar, ocupando, grosso modo, las áreas 18 y 19 de Brodmann. Al igual que la corteza visual primaria, V2 y V3 se pueden dividir en una parte dorsal, por encima de la cisura calcarina, que codifica el campo visual inferior, y por una ventral, por debajo de dicha cisura, que procesa la información procedente del campo visual superior. Si bien en primera instancia puede entenderse que la labor que llevan a cabo estas ‘estaciones asociadas’ se basa en un procesamiento preliminar de la información antes que ésta continúe su viaje hacia rutas más especializadas, algunas de ellas desempeñan ya funciones notablemente específicas. De hecho, parece que, siguiendo el principio jerárquico, la especialización funcional de la corteza extraestriada aumenta conforme lo hace su distancia respecto a la fóvea cortical del polo occipital. Además, a medida que ascendemos en la jerarquía, nos encontramos con neuronas con campos receptivos mayores que responden preferentemente a estímulos cada vez más complejos.

Las conexiones entre las áreas visuales secundarias son múltiples y recíprocas, lo que, a menudo, resulta incongruente con la hipótesis jerárquica. Al parecer, desde V1 y V2, la información de cada atributo visual viaja de forma distinta. De hecho, podemos distinguir tres grandes estaciones de análisis de información específica. Por un lado, parece haber un camino que conecta información de V1 y V2 con el área V3, donde se procesa la información relativa a las formas en movimiento o derivadas del movimiento. Por otro lado, hay información que viaja directamente desde V1 a V4: la relativa al color de los objetos. Y, por último, cierta información que, a través de la vía magnocelular, hace estación en V1, se conecta primero con V2 y luego con V5 (y también con V3) para un análisis específico de la información relativa al movimiento de los objetos.

Sabemos hoy que la relación V1/V2/V3/V5 no es en absoluto de tipo unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas áreas se intercomunican e influyen recíprocamente, y que, además, dicha inflencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación ha puesto de manifiesto que el producto del procesamiento del movimiento de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por supuesto). Las vías de retorno de V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localización precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la información de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho movimiento en el espacio, cosa que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfico es muy pobre. Dado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más precisa, el movimiento procesado por V5 puede ‘situarse’ en el espacio visual mediante las retroconexiones aludidas, para, una vez que V1 y V2 han llevado a cabo la computación espacial del input procedente de input procedente de input V5, concluir el periplo trasladando la información resultante de nuevo a V5.

También cuestionando la hipótesis jerárquica, se ha demostrado que la mayoría de las áreas secundarias cuentan, por una parte, con vías bidireccionales que viajan hasta los centros visuales subcorticales –destacan las que, desde V1, conectan con el núcleo pulvinar, el NGL y el colículo superior– y, por otra, con fibras que llevan información, en trayecto de ida y vuelta, hasta áreas más anteriores de la corteza cerebral, incluyendo los campos oculares frontales y diversas áreas del lóbulo prefrontal (dorsolateral, orbitofrontal, etc.). Una vez entendida la complejidad interactiva de sus interconexiones, nos detendremos un momento a analizar someramente las funciones de las principales áreas secundarias.

Siguiendo el itinerario canónico de nuestro particular viaje, nos encontramos en primera instancia con V2, que no presenta grandes diferencias respecto a V1, es decir, también V2 es funcionalmente heterogénea y proyecta hacia numerosas áreas de la corteza visual (V3, V3a, V5, V4, MST, VIP, etc.), y realiza un primer procesamiento de atributos de color, forma y movimiento. Sobresimplificando, podríamos decir que V2 ofrece un segundo nivel de análisis de la información visual que facilita el análisis especializado ulterior. Pero no podemos obviar que dicho análisis presenta algunas diferencias dignas de mención respecto al llevado a cabo en V1. Entre ellas, cabe mencionar su computación de la disparidad binocular (tanto absoluta como relativa) y, por tanto, su contribución a la percepción de la profundidad, que lleva a cabo gracias a que la mayoría de sus neuronas alcanza su máxima activación ante la información binocular. También resulta relevante su robusta respuesta a los contornos ilusorios, que se da en mucho mayor grado que en V1. Finalmente, destaca su selectividad para las formas complejas, lo que sugiere que se da cierta integración de los atributos procesados en V1, lo que contribuye a la función de reconocimiento de objetos.

Desde del punto de vista clínico, una lesión circunscrita a V2 se caracteriza por una disminución de la sensibilidad al contraste en la discriminación de orientaciones y, sobre todo, por un manifiesto déficit en la discriminación de formas complejas, permaneciendo intacta la discriminación de la dirección del movimiento.