Estación central: la corteza visual primaria (V1)

Si seguimos nuestro trayecto por la vía geniculoestriada, dejamos atrás el NGL, cuyas neuronas proyectan sus axones –agrupados ahora en las llamadas radiaciones ópticas– hasta la corteza visual primaria, también llamada estriada por las estrías de sustancia blanca que presenta su cuarta capa, lugar donde terminan su viaje subcortical la mayoría de las radiaciones ópticas.

El área V1, que se corresponde con el área 17 de Brodmann y se extiende a lo largo de la cisura calcarina, es la primera área cortical que recibe información directamente del NGL, pero no es, en modo alguno, la única involucrada en la visión. De hecho, es importante tener presente que el funcionamiento visual no se restringe ni tan sólo al lóbulo occipital, puesto que la información visual también se transmite directa e indirectamente a otras áreas de los lóbulos temporales y parietales. Por ejemplo, el lóbulo parietal superior recibe señales relacionadas con el movimiento y con el reconocimiento de objetos y, a través de las radiaciones ópticas, también le llega información de la periferia y del sector inferior del campo visual.

Existen, por tanto, sistemas paralelos (algunos independientes y otros semidependientes) de envío y recepción de información entre los núcleos subcorticales, el lóbulo occipital y las áreas corticales circundantes que, a su vez, se hallan especializadas en el procesamiento de diferentes atributos del estímulo (color, movimiento, reconocimiento de objetos, etc.). Es en este sentido que pensamos que V1 puede concebirse como una estación central, desde donde se puede conectar con prácticamente todas las demás estaciones de la red. Sin embargo, no siempre es absolutamente necesario pasar por V1, dado que existen caminos alternativos que permiten pasar a otras áreas de procesamiento, incluso a las más especializadas, eludiendo dicha estación central. Valgan de ejemplo los resultados obtenidos por el equipo del profesor Zeki, según los cuáles el área V5 puede ser activada por rápidos movimientos del estímulo visual sin que se detecte paralelamente activación en V1.

Este tipo de organización del sistema visual en vías funcionales paralelas permite explicar fenómenos tan curiosos como la visión ciega y otros síntomas neuropsicológicos, como veremos más adelante.

Pese a su papel como estación central, V1 también lleva a cabo un tipo de procesamiento específico de la información visual. 

​Representación de la distribución polar del mapa retinotópico que se manifi esta en V1. Obsérseve el mayor volumen que ocupan las excentricidades pequeñas, cercanas a la fóvea, y el efecto de magnificación cortical de la misma

El input que se proyecta en V1, constituido por todo el hemicampo visual contralateral, es altamente retinotópico, aunque la relación entre el mapa retiniano y el estriado es más bien el de una transformación log-polar en la cual los ejes estándar de la retina devienen ejes polares. De este modo, las coordenadas de un punto determinado en el mapa de V1 vendrían dadas por su excentricidad (distancia desde la fóvea) y su ángulo polar. Como ya comentábamos al hablar de la magnificación cortical, la representación de la fóvea es mucho mayor que la de la periferia retiniana. En los seres humanos, dicha representación converge en el polo occipital, en la llamada fóvea cortical. Por otro lado, los campos receptivos de V1 que reciben información de la fóvea retiniana son notablemente pequeños, aumentando su tamaño con la excentricidad de forma inversamente proporcional a la magnificación cortical. De todos modos, y en contra de lo que se creía, parece que determinadas características de su estimulación óptima (por ejemplo, el contraste) pueden modular el tamaño de dichos campos, lo que demuestra la naturaleza dinámica de las neuronas de V1, muy probablemente como respuesta a retroproyecciones de niveles ulteriores del análisis cortical.

Tal como inicialmente constataron Hubel y Wiesel, V1 es el primer lugar donde se observa una fuerte selectividad de las neuronas a ciertos rasgos de la imagen, tales como la posición en el campo visual, la orientación y los movimientos lentos del estímulo proximal. Hoy sabemos que en V1 la mayoría de las células son selectivas a la orientación y prácticamente todas (95%) lo son también al movimiento en una dirección, sin considerar los movimientos que ocurren a su alrededor, lo que hace que la dirección que computan dichas células no siempre sea la correcta. De hecho, las células de V1 responden solamente al movimiento que ocurre dentro de su campo receptivo y codifican el movimiento local más que el movimiento global de los objetos –que será procesado por las neuronas de V5, entre otras–. En otras palabras, una célula de V1 ‘observa’ el mundo a través de su pequeña ‘ventana’, lo que hace que su información sobre movimiento local resulte ambigua. Esta característica del procesamiento del movimiento en las primeras fases de análisis visual se conoce como ‘el problema de la apertura’, del que dio noticia por vez primera Pleikart Stumpf en 1911, aunque fue Hans Wallach, en 1935, quien lo describió adecuadamente. Uno de los cometidos de las áreas especializadas en el análisis del movimiento (V5 o MT) será precisamente el de solventar este problema, computando así la dirección correcta del movimiento.

En cuanto a otras funciones específicas, parece que es en V1 donde emergen una serie de rasgos del estímulo proximal que permanecen latentes en estadios anteriores, incluyendo el tamaño, la profundidad y el color. Merece especial atención el hecho de que en V1 existen ya grupos de neuronas que se activan preferentemente ante patrones estimulares procedentes de ambas retinas. Hay que tener en cuenta que la codificación neural de la visión binocular que empieza en esas neuronas de V1 resultará esencial para la percepción de la distancia y de la profundidad.

En definitiva, podemos afirmar que V1 es funcionalmente heterogénea y que en ella se da un primer procesamiento de los rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminará, más adelante, en la percepción de la forma, del color y del movimiento. Atendiendo a lo dicho, resulta fácil entender lo dramática que puede resultar una lesión importante en V1. Según la extensión y la gravedad de la lesión, se pueden manifestar ceguera cortical, heminaopsias homónimas, cuadrantopsias o escotomas paracentrales, entre otras. Veámoslo detalladamente en el próximo subapartado.