En sentido estricto, podríamos decir que la luz no existe; al menos, lo que cada uno de nosotros entiende por luz a partir de su vivencia perceptiva. En realidad, el correlato físico de ese fenómeno psíquico es un patrón energético de naturaleza harto enigmática, ya que, según defiende la física cuántica, cuando }no lo observamos se comporta como una serie de ondas electromagnéticas periódicas, mientras que, al interactuar con él, parece mudar su naturaleza y manifestar los efectos propios de un flujo de partículas o ‘cuantos’ (fotones).
Así pues, lo que experimentamos como luz es sólo un producto psíquico, un fenómeno que emerge de nuestra actividad cerebral al codificar y elaborar un determinado intervalo de dicha energía (al que llamamos luz visible), precisamente el rango que se caracteriza por ser capaz de inducir la transformación de los pigmentos químicos de los fotorreceptores retinianos de forma que las nuevas moléculas generadas provoquen la hiperpolarización celular que culmine en un primer cambio en la transmisión sináptica. Tras una integración inicial de esa información neuroquímica, los potenciales postsinápticos generados pueden dar lugar, a la postre, a una serie de potenciales de acción que constituyen el impulso nervioso que, a través del nervio óptico, emprende viaje hacia los centros visuales de nuestro cerebro.
No obstante, cabe matizar esa idea de un viaje ‘hacia’ el cerebro, en la medida en que la propia retina puede ya considerarse tejido cerebral. De hecho, es en ella donde se produce el primer procesamiento de la información visual, por lo que, antes de seguir la pista al impulso nervioso que viaja por el nervio óptico merece la pena detenerse un momento en estudiar el funcionamiento de las tres capas de células retinianas que constituyen la puerta de entrada que ‘comunica’ el universo físico con nuestra mente visual.
Es precisamente allí, en la retina, donde los objetos del mundo exterior proyectan su pauta particular de cargas eléctricas oscilantes, formando lo que relativamente podemos llamar un estímulo proximal, una imagen sobre la que cabe pensar que posee características ciertamente distintas a las del estímulo distal –el que forma el objeto en sí–, en el cual se origina, pese a que presuntamente la correlación entre ambos debe ser notable. Téngase en cuenta que el estímulo distal en sí mismo puede resultar incognoscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus efectos. En otras palabras, las características que conocemos del estímulo distal son las que provienen de la interacción (fundamentalmente motora) que hemos mantenido con el mundo físico.
Un claro ejemplo que ilustra la diferencia entre la imagen retiniana y el objeto que la origina se deduce del putativo carácter tridimensional de los objetos del mundo físico, una tridimensionalidad que no puede plasmarse en una imagen proyectada sobre un plano bidimensional como el retiniano. Así pues, nuestra visión se enfrenta a ciertas restricciones que se imponen desde la propia anatomía del ojo humano. De hecho, todo sistema biológico impone unas limitaciones en el procesamiento de la información que lleva a cabo, que no son sino producto de las características de su propia estructura y funcionalidad.
Otra de las características que aparentemente poseen los estímulos del mundo físico que resulta imposible transferir directamente a la imagen retiniana es la continuidad temporal de sus variaciones. Las células del sistema nervioso están sujetas a períodos de adaptación que les impiden responder de forma ininterrumpida, lo que, prima facie, nos podría llevar a pensar que, si las señales que fluyen desde la retina hasta la corteza son discontinuas, la percepción también lo será.
Sin embargo, los seres humanos no percibimos un mundo en dos dimensiones ni experimentamos los cambios que ocurren a nuestro alrededor de manera discontinua, aunque a veces sean increíblemente veloces. Esta disparidad entre el estímulo proximal y nuestra percepción ilustra la capacidad de nuestro cerebro para elaborar la información de forma que propicie una conducta adaptada al medio en el que nos desenvolvemos. Así pues, afortunadamente, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera, el cerebro establece en cada caso que debemos percibir, lo que sin duda supone una ventaja sustancial en cuanto a las probabilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea.
En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la información visual, que en su gran mayoría se encuentran en el lóbulo occipital, las encargadas en gran parte de conformar el percepto. El sistema visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la imagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del estímulo distal, que resultan importantes para maximizar la eficacia de nuestras acciones, es decir, los atributos del objeto físico que debe preservar el percepto son aquéllos que, de alguna manera, deben guiar las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia.
En este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen varias áreas o módulos de procesamiento que codifican los distintos rasgos del estímulo –aquéllos que, si devienen conscientes, experimentaremos como ‘qualia’ (por ejemplo, su forma, su color, etc.) con diversas finalidades.
A pesar de la habitual eficacia de nuestro cerebro visual, determinadas lesiones en el sustrato neural, que hace posible la elaboración de la información, pueden ocasionar problemas que determinen, por ejemplo, que el resultado final carezca de significado para el observador. De ahí que resulte necesario conocer el recorrido que hace el estímulo proximal hasta convertirse en percepto para poder comprender mejor los trastornos neuropsicológicos de la visión. Con ese objeto, viajaremos a través del sistema visual, y comenzaremos por el procesamiento que realiza la retina hasta llegar a las áreas corticales, relacionadas tanto con la percepción visual como con la elaboración de dicha información con fines motores. El itinerario que seguiremos vendrá regido por dos grandes principios inherentes al sistema visual: su organización jerárquica y su especialización funcional, aunque debemos matizar que, a menudo, nuestro viaje seguirá el criterio jerárquico ‘dentro’ de cada una de las vías que hacen posible dicha especialización funcional, una variación en la hoja de ruta no tan leve como puede parecer, siguiendo así derroteros paralelos que, a nuestro modo de ver, reflejan de forma más fidedigna la organización de nuestro sistema visual. Finalmente, las principales paradas previstas en este viaje pretenden ajustarse a la importancia funcional del procesamiento que llevan a cabo las estructuras o sistemas de cada vía y a su relación, cuando sufren algún daño, con los principales trastornos neuropsicológicos que afectan a la visión humana.
Estación inicial: la retina
Aunque es cierto que los déficit en el procesamiento retiniano no se relacionan directamente con lo que entendemos por trastornos neuropsicológicos, es preciso conocer la organización de esta primera estación de análisis de la información visual para entender luego las características de algunos trastornos, como, por ejemplo, las hemianopsias.
En la retina nos encontramos con varios tipos de células dispuestas en tres capas. Del exterior al interior, podemos distinguir las células fotorreceptoras, las bipolares y las ganglionares. Cabe precisar que, en la capa intermedia, se hallan también las células horizontales y las amacrinas, que conectan los fotorreceptores con las bipolares y las bipolares con las ganglionares, respectivamente, y son responsables de interacciones de suma importancia funcional, como el fenómeno de la inhibición lateral, tan importante para entender, por ejemplo, la percepción del contraste. En cuanto a los fotorreceptores, que no son sino neuronas modificadas, cabe distinguir, por un lado, los ‘conos’, células con campos receptores más bien pequeños, que se hallan concentrados fundamentalmente en la zona central de la retina (fóvea y parafóvea) y son responsables de la visión de alta resolución espacial, de la visión diurna y de la del color; y, por otro lado, los ‘bastones’, células con campos receptores mayores, ausentes en la fóvea, pero más abundantes que los conos en la periferia retiniana, y que, insensibles al color, se encargan de la visión periférica y crespuscular de baja resolución. Ambos fotorreceptores inducen neuroquímicamente determinados cambios en el estado de excitación de las células bipolares. Simplificado, podemos decir que dichos cambios se codifican de forma convergente y estimulan finalmente las células ganglionares, que generan los potenciales de acción (el impulso nervioso), y transmiten así, ahora de manera divergente, la información resultante del análisis retiniano hacia los centros visuales superiores. Esta transmisión de información hacia el cerebro se realiza mediante el nervio óptico, constituido por el conjunto de los axones de las células ganglionares, que sale de la retina por el llamado punto ciego, una zona carente de fotorreceptores. Cabe precisar que ni los bastones, ni los conos, ni las células horizontales, ni las bipolares, producen o conducen potenciales de acción, sino tan sólo potenciales graduales locales que inducen una liberación gradual (analógica) de neurotransmisores. Esta codificiación analógica confluye en las células ganglionares, donde se concentra una gran cantidad de información (piense el lector que la información recogida por más de cien millones de bastones y cuatro millones de conos se condensa en alrededor de tan sólo un millón de ganglionares). Cada una de estas neuronas ganglionares tiene su propio campo receptivo, que abarca una porción del mundo sobre la que codifica información visual. Un buen número de neuronas ganglionares analiza la información de la fóvea (en la que se proyectan aproximadamente los 1 o 2 grados centrales del área en la que se fija la mirada). Por cada fotorreceptor que hay en la fóvea, hay una ganglionar, mientras que en la periferia muchos fotorreceptores (más de 100 de promedio) conectan con la misma neurona ganglionar. La mayor concentración de conos en la fóvea y este proceso de convergencia a escala ganglionar son dos de las razones que explican por qué la mayor resolución espacial de nuestra visión se da cuando una imagen se proyecta en la fóvea, y es necesario ‘fovealizar’ un objeto para poder percibir sus mínimos detalles.
Disposición de los distintos tipos de células nerviosas en la retina. Figura adaptada de Sekuler y Blake (1994).
