Dr Carlos S&aacute;nchez.<br />Neurocirujano en Tijuana.
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BUCLE SENSORIOMOTOR Y FORMACIÓN DE IMÁGENES

3/1/2024

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Los sistemas sensoriales constituyen la punta de entrada de la información sobre el ambiente que rodea al individuo. 

Las señales estimulan receptores sensoriales cuya misión es transducirlas a un tipo de energía manuable por el sistema nervioso y representarlas de acuerdo a una ley o código. De acuerdo con la teoría de Müller de los canales privados, cada sistema sensorial presenta una energía específica a la cual es más sensible y a la cual puede responder con mayor capacidad de discriminación entre estímulos distintos.

Como corolario la cualidad de la sensación es específica de cada órgano sensorial. En general, para el mismo órgano sensorial, todos los estímulos efectivos evocan la misma sensación elemental. Un ejemplo práctico con el cual el lector puede experimentar es la visión. Para ello deberá cerrar los ojos, mirar hacia la izquierda, y luego presionar suavemente la comisura palpebral externa del ojo derecho. Vera a su izquierda un circulo de color causado por la respuesta retiniana al estímulo mecánico de su dedo sobre la retina.

Más adelante podrá comprenderse con mayor objetividad por qué, si el estímulo es en el lado derecho del ojo lo percibe a la izquierda. No obstante, existen algunas excepciones a esta regla general. En algunos mosaicos se distinguen distintos tipos do estímulos, por ejemplo, en la piel se distinguen claramente los estímulos mecánicos de los térmicos. Adicionalmente, algunas submodalidades podrían corresponder a patrones de la misma energía especifica. La variable temperatura, actuando en distintos rangos, produce señales interpretadas de forma docotómica (frío frente a calor) por un mismo receptor.

Las salidas de un sistema sensorial pueden ser: a) señales de control motor muchas veces inconscientes y b) sensaciones elementales cuya integración da origen al fenómeno perceptivo. La evolución natural de los procesos sensoriales está sujeta a las consecuencias de acciones de agentes externos (muchas veces imprevistas o imprevisibles) y a los resultados de acciones auto generadas. Uno de los papeles principales de un sistema sensorial es predecir los hechos futuros, comparar dichas predicciones con el flujo sensorial presente y ajustar los métodos de predicción de acuerdo con la ejecución previa. La entrada o aferencia sensorial es entonces dependiente de las acciones del agente sensorial (quien toca, mira, huele y trabaja sobre su entorno). Tiene entonces dos componentes: uno que informa al individuo sobre el mundo externo (exaferencia) y otro que resulta los efectos predecibles de las mismas acciones propias (reaferencia). El principio de reaferencia, enunciado por von Holst y Mittlestaedt, establece que para extraer la exaferencia de la aferencia debe cancelarse la reaferencia. Sin embargo, la validez del principio de reaferencia no excluye la posibilidad de utilizar señales autogeneradas en algoritmos neurales que permitan identificar acciones propias. Muchas de las acciones propias tienen como meta una transformación del entorno. Estas acciones son en general efectuadas por el sistema musculoesquelético. Son coordinadas por el sistema nervioso sobre la base de predicciones conscientes e inconscientes de las consecuencias de la ejecución de un comportamiento. Otras acciones son automáticas o reflejas, serviles a la coordinación motora, a la extracción de información sobre dicho entorno (sistemas motores sensorialmente dedicados) o a comunicar información a otros individuos. Para todas ellas se requiere información sensorial.

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​Los sistemas sensoriales y sus componentes (periféricos, procesamiento temprano y procesamiento superior) en el marco de los bucles sensoriomotor y práxico-gnósico.

La información sensorial sirve para decidir, planear, organizar y ejecutar conductas eficaces y eficientes en pos de la meta deseada. Las acciones reaferentes de sistemas motores sensorialmente dedicados son ejercidas sobre: a) mecanismos prerreceptoriales para seleccionar intervalos de amplitud o modalidad; b) la orientación de la superficie sensorial, modificando de esta forma el "punto de vista" de la realidad, o c) los receptores sensoriales mismos, proveyendo la energía portadora de las señales que éstos reciben (en este último caso, se dice que es un sistema sensorial activo).

​Finalmente, existen acciones "internas" ejercidas por el cerebro sobre el cerebro. Estas acciones son disparadas por los comandos motores o por respuestas sensoriales de centros superiores y tienen como consecuencia o corolario cambios en los mecanismos de procesamiento sensorial. Estas formas de expectativa central, cuando actúan sobre los sistemas sensoriales son denominadas "descargas corolario". Dichas descargas facilitan la selección de rasgos elementales o permiten la ilación del flujo sensorial.

Los sistemas sensoriales extraen información del ambiente de dos formas: a) recibiendo señales generadas por fuentes externas de energía (señales exaferentes) o recibiendo señales que resultan de la modulación por el ambiente de una energía portadora autogenerada (señales reaferentes). Dado que casi todas las señales sensoriales son moduladas por las acciones del individuo pueden definirse bucles sensorio - motores. Adicionalmente, a nivel cognitivo existe otro bucle análogo, práxico - gnósico.

Concepto de la imagen física

Histórica e intuitivamente la idea de imagen se basa en la visión. El teatro de sombras, como cualquier modelo manipulable por el ser humano, permite explorar y caracterizar el papel de los distintos elementos involucrados en el proceso de formación de imágenes.

Los seres humanos empezaron tempranamente a reconocer y manipular las sombras como forma de generar imágenes (el teatro de las formas era ya conocido en la isla de Java aproximadamente unos 5,000 años a.C. Esta dramaturgia consiste en interponer las manos entre una fuente de luz y una pared, de manera que las sombras de las manos proyectadas sobre la pantalla evocan en el espectador la representación de una historia.

En su alegoría de la caverna, Platón utiliza la idea del teatro de sombras para mostrar entre otras cosas que, el significado de las imágenes depende de las herramientas sensoriales del observador y de la estadística de escenas previas que el observador ha recibido. Este ejemplo ilustra como la imagen física es un patrón de energía que se asocia a la presencia o probabilidad de un elemento en la escena. Siempre la imagen física es imagen de algo presente en el ambiente.

Cuando el elemento que proyecta una imagen ha sido previamente conocido y catalogado como objeto, la correspondencia entre el perfil de la imagen y percepto permite al agente perceptivo (al que también se le denominará sujeto) inferir con cierta probabilidad la presencia de dicho objeto. Por ejemplo, la sombra de las manos cruzadas por los pulgares y con los dedos moviéndose en fase evoca inmediatamente en el ser humano la presencia de un ave volando. Como muestra el ejemplo, la correspondencia entre imagen y objeto no es una función (y mucho menos biunívoca), sino una asociación estadística. El grado de dicha asociación mide el contenido de información sobre el objeto que la imagen le aporta al sujeto.

Esta ausencia de correspondencia ha llevado a distinguir dos tipos de estímulos: a) la presencia de un elemento en la escena que actúa como una fuente energética virtual y, por lo tanto genera una imagen perceptiva y b) el patrón de energía que estimula la superficie  receptorial, al que se le denominará imagen física del objeto.

Elementos involucrados en una imagen

En el teatro de sombras, el flujo de imágenes sobre la pantalla es determinado por los cambios en: a) la posición relativa entre la fuente de luz y pantalla, b) la posición relativa de las manos con respecto a ambos y el la forma, la orientación y el tamaño de la superficie que corta el flujo lumínico. He aquí los tres elementos principales del proceso de formación de imágenes: energía portadora (luz), elemento separable en presencia de la energía portadora (manos) y región del espacio donde se define la imagen (pantalla). Más adelante se tratará en forma especial un cuarto elemento, los receptores sensoriales, cuyas propiedades y disposición permiten al agente perceptivo extraer algunos rasgos relevantes de la imagen física y construir, a partir de ella, una imagen sensorial. La imagen más simple es generada por una fuente energética puntual enfrente de una superficie plana. En el caso de la luz, esta imagen consiste en un área de claridad con un máximo central que decae progresivamente con la distancia, determinando contornos isolúminicos circulares centrados en el punto de máxima luminosidad. La presencia de un objeto opaco entre la fuente de luz y el plano de imagen bloquea el flujo luminoso, generando un cambio en el patrón espacial de luz; la sombra es la imagen fótica más simple de un objeto opaco. La diferencia entre el patrón lumínico en ausencia y en presencia del objeto puede ser concebida como una acción del objeto sobre el campo luminoso. El campo de sombra es entonces un campo de débito de energía. Concomitantemente  se establece un campo de iluminación extra en la zona donde la Iuz es reflejada por el objeto. Este campo de sombra hacia un lado y de reflexión haca el otro, ha sido llamado campo de perturbación por el objeto, y su valor a nivel de la superficie es la imagen del elemento perturbador. El concepto de campo de perturbación por el objeto surge de las investigaciones sobre electrorrecepción activa iniciadas por Lissmann y Machín hace sólo 50 años. Como en otros casos, encontrar el ejemplo adecuado de la naturaleza para explorer un principio general ha permitido avanzar rápidamente en la descripción de los mecanismos de formación de imágenes.

Un ejemplo cotidiano ilustra sobre este punto: la luna iluminada por el sol genera un campo de claridad hacia el lado solar y un campo de sombra hacia el lado opuesto. Estos campos se evidencian claramente en noches de luna llena y durante los eclipses solares, respectivamente. La imagen de la luna en estos casos consiste en áreas  de mayor o menos iluminación que la que hubiere habido en ausencia de la luna. La luna, objeto pasivo en un campo energético, puede entonces concebirse como un elemento activo, emisor o sustractor de luz. 

Puede definirse entonces una nueva variable que representa la capacidad virtual de emitir o sustraer energía por parte de un objeto cuando se encuentra en un campo determinado. Esta acción depende del campo y de las propiedades del objeto y se ha denominado estampa o impronta del elemento en el campo energético.

En el caso de objetos opacos, el bloqueo es total y la reflexión depende de las características de su superficie. El ángulo de incidencia con respecto al plano tangente en el punto es igual que el ángulo de reflexión. Cuando la superficie es rugosa, como la Luna, rayos que inciden en puntos cercanos se reflejan en sentidos muy diferentes y el elemento proyecta una imagen difuso sobre lo superficie. Cuando la superficie es muy lisa (p. ej, un espejo), la reflexión de los rayos es predecible por la curvatura global de dicha superficie. De esta forma, superficies cóncavas pueden formar imágenes «reales» sobre la  superficie. En una imagen óptico real, los rayos que convergen sobre un punto dado de la pantalla se originan en un punto correspondiente de un plano ubicado en otro punto del espacio. Estos rayos, al reflejarse en una pantalla, reproducen un patrón lumínico similar al patrón generado por el mismo conjunto de elementos sobre la retina.

La presencia de un elemento transparente o traslúcido también altera la propagación de la luz, siendo determinantes sus características geométricas y su constitución molecular. Es sabido que la luz se propaga más rápidamente en vacío que en aire y en éste que en agua o en vidrio. Dicho cambio de velocidad provoca que un rayo colimado de luz (por ejemplo el emitido por un puntero láser) se desvíe al pasar del aire al agua o al atravesar un objeto de vidrio. Ésta es la denominada ley de Snell: el cociente de los senos de los ángulos de incidencia y refracción para cualquier rayo de luz que incide sobre la superficie separatriz de dos medios es constante.

Como consecuencia, la luz proveniente de una fuente lejana que atraviesa una superficie separatriz curva y no paralela al frente de onda se desvía en distintas direcciones que dependen de la corvatura local. Dicha desviación ocurre en sentido opuesto cuando la luz sale de un medio en el cual su velocidad es menor y entra en uno en el cual su velocidad es mayor.

Esta propiedad de los objetos transparentes ha permitido a la naturaleza y al hombre generar imágenes ópticas "reales" utilizando la refracción.
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El aparato óptico del ojo (el cristalino, la córnea y los humores vítreo y acuoso) y las lentes convergentes (por ejemplo una lupa) son capaces de formar imágenes "reales" sobre una superficie.

Cuanto mayor es la distancia desde el elemento al sistema  óptico, menores son el tamaño de la imagen real y la distancia  de ésta al sistema óptico. Esto implica la existencia de infinitos planos de imagen real. A la imagen real  de un objeto traslúcido sobre la retina se le asociacia una cierta cantidad de iluminación difusa (ruido) correspondiente a la estampa de los objetos inmediatamente por delante y por detrás del patrón de luz generado por el objeto de interés (imagen de objeto)

La calidad local de una imagen se puede evaluar de distintas maneras; una de ellas es el cociente contraste/ruido.

Un razonamiento similar puede hacerse para otras formas energéticas: sonido, electricidad, magnetismo, potencial químico, etc.

En la formación de la imagen importan las fuentes de energía, las características geométricas y la constitución de los elementos "pasivos" de la escena y del sujeto; también la superficie de formación de imagen y su sensibilidad a dicha forma energética. Las distancias entre estos componentes y su orientación espacial relativa, así como las diferencias de propagación de la forma energética de la energía portadora en los distintos medios, determinan las reglas de formación de imágenes.

Papel de la energía portadora

De las cuatro formas energéticas conocidas, sólo dos son importantes a la hora de concebir un sistema sensorial: los campos gravitatorios y los campos electromagnéticos. La  gravedad actúa en forma directa  sobre masas cuya aceleración modifica el estado de reposo o movimiento de estructuras prerreceptoras y receptoras, dando origen a transducción de tipo mecánico. Esta transducción ocurre por efectos electrostáticos sobre algunas moléculas de la membrana celular de las células transductoras .

Estos efectos de contacto son también responsables de la transducción mecánica que se observa en la audición, el tacto y en otras formas de mecanorrecepción. En el caso del tacto, los efectos son causados por el contacto cercano entre la fuente energética y el órgano receptor. En el caso del sonido y las vibraciones del suelo, sus efectos pueden ser transmitidos a distancia. 

Los campos electromagnéticos de alta frecuencia, como la luz y las radiaciones infrarrojas, ejercen sus efectos a distancia. La luz penetra fácilmente medios translúcidos como el aire o el agua y actúa directamente sobre moléculas específicas de las células receptoras, provocando una reacción de oxidorreducción que desencadena a través de una cascada de reacciones químicas la transformaron de las señales ópticas en variaciones del potencial de la membrana.

La propagación de las radiaciones infrarrojas, además, causa un aumento de la agitación térmica del medio. En el caso del hombre, dos modalidades de propagación permiten detectar la fuente calórica: un mecanismo de interacción molécula-molécula similar al sonido (conducción) y otro más complejo (convección) por el cual masas de fluido con distinta temperatura se mueven una con respecto a la otra.

Finalmente, la energía química de algunas moléculas permite reacciones específicas en los quimiorreceptores. Obviamente, Estos estímulos se propagan lentamente en los fluídos y están sujetos a corrientes de estos, en particular, las corrientes térmicas de convección y las generadas por los movimientos del propio agente.

El alcance sensorial depende de la capacidad de penetración de la energía portadora en el medio que rodea. Esto determina que el individuo acarree consigo burbujas sensoriales de distinta dimensión espacial: ve estrellas a años luz, oye a kilómetros, huele a metros, siente el calor a centímetros, toca a nanómetros de distancia.

Otra característica importante de una imagen es su persistencia. La gravedad y la luz actúan en forma virtualmente instantánea en comparación con las velocidades desarrolladas por los seres vivos. Otras formas de energía como el sonido lo hacen a velocidades relativamente más rápidas que los movimientos humanos, pero estos pueden fácilmente advertir su velocidad. Por último, en los sentidos químicos como el olfato a propagación de la portadora -es decir, la concentración de moléculas específicas- es sumamente lenta con respecto a los movimientos de los animales.

Como consecuencia, la relación temporal entre el estímulo y el fenómeno sensorial varía con la distancia para cada sentido y es característica del objeto percibido. El relámpago anticipa al trueno y este, al olor “a tierra mojada” causado por la formación de O3. En este caso, el retardo entre distintos fenómenos sensoriales causados por un mismo hecho u objeto (rayo) informa sobre la distancia a la cual ocurre dicho hecho.

El alcance sensorial y la persistencia de las señales en el tiempo está determinado por las características de la energía portadora:

La persistencia es prácticamente nula para la luz y la gravedad, generando imágenes sensoriales cuyos cambios son virtualmente isócronos con cambios en el entorno, proveyendo a la especie humana de la ilusión de la invariancia del tiempo y del espacio con la velocidad (no es así para largas distancias: vemos a la vez lo que ocurrió en la Luna hace un segundo, Lo que ocurrió en el Sol hace 8 minutos y lo que ocurrió en Alfa del centauro hace aproximadamente 10 semanas).

​La persistencia es brevísima para el sonido, permitiendo la generación de ecos a tiempos claramente notorios desde el punto de vista perceptivo y fenómenos como el efecto Doppler, e informa de la velocidad de otro coche cuando se cruza en el camino.

La persistencia es prolongada para las sustancias químicas, permitiendo la utilización del olfato para detectar la fuente de origen de un olor. En el caso del sonido y el olor, la temperatura y las corrientes de fluido en el cual se propaga la portadora afectan su intensidad local y pueden causar “sombras” e incrementos sensoriales locales.

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